Виды гипертрофии мышц

В статье дается классификация различных видов гипертрофии скелетных мышц человека на основе ряда классификационных признаков: времени проявления и длительности сохранения; направленности тренировочного воздействия; специфике воздействия на миофибриллы.

Самсонова Алла Владимировна

ТИПЫ ГИПЕРТРОФИИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ЧЕЛОВЕКА (НАУЧНАЯ СТАТЬЯ)

Самсонова А.В. Типы гипертрофии скелетных мышцы человека // Труды кафедры биомеханики университета  П.Ф. Лесгафта, 2020.- Вып. 14.- С. 32-39

Аннотация

В статье дается классификация различных видов гипертрофии скелетных мышц человека на основе ряда классификационных признаков: времени проявления и длительности сохранения; направленности тренировочного воздействия; специфике воздействия на миофибриллы. По времени проявления и длительности сохранения тренировочного эффекта различают кратковременную и долговременную гипертрофию скелетных мышц. По направленности тренировочного воздействия различают миофибриллярную и саркоплазматическую гипертрофию. По специфике воздействия на миофибриллы предлагается различать поперечную и продольную миофибриллярную гипертрофию.

Ключевые слова

скелетные мышцы, гипертрофия

TYPES OF HUMAN SKELETAL MUSCLE HYPERTROPHY

Alla V. Samsonova, Doctor of pedagogical sciences, Professor, Head of Department

Lesgaft National State University of Physical Culture, Sports and Health, St. Petersburg, Department of Biomechanics

Abstract

This article classifies various types of human skeletal muscle hypertrophy on the basis of a number of features: the time of occurring and the retention time; the type of training effect and the specifics of impact on myofibrils. There are short-term and long-term hypertrophy based on a time of occurrence and a retention time. Myofibrillar and sarcoplasmic hypertrophy are distinguished by the type of the training effect. It is proposed to distinguish between transverse and longitudinal hypertrophy on a difference in impact on a myofibrils. 

Key words

skeletal muscle, hypertrophy

ВВЕДЕНИЕ

Под гипертрофией скелетных мышц понимается увеличение их объёма под воздействием различных факторов. Такими факторами могут выступать повреждение и механическое напряжение скелетных мышц, а также метаболический стресс [17]. Несмотря на достаточно пристальное внимание исследователей к этому вопросу, до настоящего времени отсутствует полная классификация видов гипертрофии скелетных мышц. В большинстве публикаций указывается на существование миофибриллярной и саркоплазматической гипертрофии [5, 6, 9, 19; 17; 8].

ЦЕЛЬЮ настоящей статьи является разработка классификации гипертрофии скелетных мышц и объяснение механизмов, лежащих в ее основе.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Предлагается классификация гипертрофии скелетных мышц человека по следующим классификационным признакам: времени проявления и длительности сохранения тренировочного эффекта; направленности тренировочного воздействия (силовая тренировка или тренировка на выносливость), специфике воздействия на миофибриллы.

1. По времени проявления и длительности сохранения тренировочного эффекта предлагается различать кратковременную и долговременную гипертрофию скелетных мышц.
2. По направленности тренировочного воздействия различают миофибриллярную и саркоплазматическую гипертрофию [5, 6, 9, 19, 17; 8].
3. По специфике воздействия на миофибриллы предлагается различать поперечную и продольную миофибриллярную гипертрофию (рис.1).

КРАТКОВРЕМЕННАЯ И ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ГИПЕРТРОФИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

 Характеристика кратковременной гипертрофии и механизмов, лежащих в ее основе

 Чаще всего гипертрофию скелетных мышц человека рассматривают как их долговременную адаптацию к физическим нагрузкам различной направленности. Однако бывает и кратковременная гипертрофия скелетных мышц – то есть изменение объёма мышцы в результате одного тренировочного занятия. Спортсмены, выступающие в соревнованиях по бодибилдингу или бодифитнесу, хорошо знают, что объём мышц можно немного увеличить, если использовать специальную методику тренировки – пампинг.

Пампингом (от англ. pump – помпа, насос) называется методика силовой тренировки, при которой выполняется большое количество повторений упражнения в одном подходе (более 15) с небольшим отягощением. Паузы отдыха между подходами составляют приблизительно 1 минуту. После применения пампинга субъективные ощущения спортсмена можно описать как «распирание» мышц, «жжение» в мышцах или что «мышцы стали тяжелее».

Считается, что основная причина кратковременной гипертрофии мышц состоит в наполнении кровью капилляров, окружающих мышечные волокна. Из-за коротких пауз отдыха между подходами отток крови от мышц сильно затруднен. Однако существуют и другие причины, вызывающие кратковременную гипертрофию скелетных мышц.

Известно [1], что при выполнении физических упражнений в скелетных мышцах возникает рабочая гиперемия, при которой часть кровеносных капилляров, не активных в состоянии покоя, начинает функционировать. В результате увеличения количества функционирующих капилляров кратковременно возрастает объём скелетной мышцы, то есть возникает ее гипертрофия.

Существенной причиной, вызывающей кратковременную гипертрофию, является гипоксия скелетных мышц. Короткие паузы отдыха (до одной минуты) приводят к недостаточному поступлению кислорода в мышечные волокна, то есть к их гипоксии[1]. Гипоксия способствует накоплению в саркоплазме мышечных волокон молочной кислоты, которая достаточно быстро превращается в лактат. Выделяющиеся при этой реакции ионы водорода повреждают сарколемму мышечных волокон. Вследствие этого в мышечные волокна через каналы аквапорин-4 поступает вода. Возникающий «отёк» мышечных волокон приводит к увеличению их объёма (кратковременной гипертрофии мышечных волокон), что вызывает еще большее сдавливание кровеносных капилляров и проявлению гипоксии. Спортсмен ощущает это как «жжение» и «распирание мышц».

Следует отметить, что к изменению осмотического давления более чувствительны мышечные волокна типа II, так как в них более выражены транспортные каналы аквапорин-4 [17].

После прекращения выполнения силовых упражнений, кровоток восстанавливается. Раскрывшиеся во время работы кровеносные капилляры снова «слипаются». Поэтому эффект от применения пампинга длится недолго: от 5 до 10 минут. Этого времени, однако, вполне достаточно, чтобы спортсмены на помосте выглядели более эффектно.

Более подробно этот вопрос освещен в видеоролике «Почему болят мышцы на тренировке? Нужно ли делать кардио после тренировки?» на моем канале на YouTube.

Характеристика долговременной гипертрофии и механизмов, лежащих в ее основе

Доказано, что гипертрофия скелетных мышц как долговременная адаптация скелетных мышц к различным факторам, проявляется после воздействия этих факторов не сразу, а через определенный промежуток времени (рис. 2). Этот промежуток может достигать 12 недель [14].

Первоначальное увеличение уровня силы ученые связывают с нервными влияниями на скелетные мышцы. Отставленное проявление гипертрофии скелетных мышц вызвано процессами, протекающими в мышечных волокнах, которые приводят к увеличению количества миоядер. Это существенно влияет на повышение синтеза белка в мышечных волокнах [10]. Факторами, которые инициируют эти процессы являются: повреждение и механическое напряжение мышцы, а также изменение гормонального фона [17].

МИОФИБРИЛЛЯРНАЯ И САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ ГИПЕРТРОФИЯ

Достаточно давно установлено, что долговременная гипертрофия скелетных мышц имеет две разновидности: миофибриллярную и саркоплазматическую гипертрофию [5, 6, 9, 19, 17; 8].

Миофибриллярная гипертрофия скелетных мышц проявляется в их долговременной адаптации к нагрузкам силовой направленности. Саркоплазматическая гипертрофия проявляется как адаптация мышц к тренировке на выносливость. При этом типе гипертрофии скелетных мышц возрастает объём саркоплазмы в мышечном волокне (рис. 3).

Показано [8], что на объём мышечного волокна (V_мв)  могут влиять следующие факторы:

V_мв = S_мф ·  l_мф  ·  n_мф + V_сарк   (1),

где: S_мф — площадь поперечного сечения миофибриллы; l_мф — длина миофибриллы; n_мф  – количество миофибрилл; V_сарк – объём саркоплазмы.

Если возрастают площадь поперечного сечения миофибриллы ( S_мф), длина миофибриллы (l_мф ) и количество миофибрилл (n_мф) имеется проявление миофибриллярной гипертрофии, наоборот, если возрастает объём саркоплазмы (V_сарк) – имеется проявление саркоплазматической гипертрофии.

Характеристика миофибриллярной гипертрофии и механизмов, лежащих в её основе

 Изменение объёма скелетной мышцы при миофибриллярной гипертрофии может протекать по-разному, в зависимости от того, какие воздействия на скелетную мышцу оказываются.

Если представить миофибриллу в виде цилиндра, то её объём может увеличиваться за счет возрастания двух факторов: площади её поперечного сечения  и длины .

Предлагается назвать разновидность миофибриллярной гипертрофии, которая происходит за счет увеличения площади поперечного сечения миофибрилл  поперечной. Возрастание площади поперечного сечения миофибрилл происходит за счет добавления толстых и тонких филаментов на их периферии [3, 16]. Увеличение площади поперечного сечения миофибрилл приводит к возрастанию объёма мышечных волокон и мышцы в целом. Также увеличивается сила мышцы.

Предлагается назвать разновидность миофибриллярной гипертрофии, которая происходит за счет увеличения длины миофибрилл продольной. Увеличение длины миофибрилл возникает, если мышца находится в постоянном растяжении.

У человека это возможно в следующих случаях:

1. Увеличения длины конечностей

Изучение миофибриллогенеза в детском возрасте показало, что миофибриллы «растут» с увеличением длины конечности [16]. В этом случае скелетные мышцы находятся в постоянном растяжении, так как расстояние между местами прикрепления мышц увеличивается.

Продольный тип миофибриллярной гипертрофии будет также наблюдаться у больных, длина конечностей которых увеличивается посредством применения аппарата Илизарова.

2. Растягивания мышцы после её укорочения

Чтобы восстановить первоначальную длину мышцы после её укорочения в результате фиксации конечности после перелома, необходимо постоянно её растягивать. В результате этого длина миофибрилл, мышечных волокон и всей мышцы увеличивается. Доказано, что возрастание длины миофибрилл происходит за счет добавления саркомеров на их концах [7].

3. При выполнении силовых упражнений

Продольный тип миофибриллярной гипертрофии наблюдается также при выполнении силовых упражнений в динамическом режиме. Доказано [4], что при преимущественной работе в этом режиме длина мышечных волокон немного увеличивается, а длина сухожилия – уменьшается.

Третьим фактором, влияющим на увеличение площади поперечного сечения мышечного волокна, является гиперплазия миофибрилл, то есть увеличения показателя n_мф. Г. Голдспинком [12] было доказано, что миофибриллы могут продольно расщепляться. Им было также показано, что миофибриллы, которые расщеплялись, были примерно в два раза больше по сравнению с миофибриллами, которые не расщеплялись. Расщепление миофибрилл может приводить к увеличению их количества.

В основе миофибриллярной гипертрофии лежит повреждение и механическое напряжение скелетных мышц, а также метаболический стресс [17]. Повреждение мышечных волокон приводит к активации клеток-сателлитов, их делению и увеличению в мышечных волокнах количества ядер. Возрастание количества ядер приводит к увеличению синтеза белка [7]. Механическое напряжение скелетных мышц активирует большое количество сигнальных путей, повышающих синтез белков [17]. Помимо повреждения и механического напряжения скелетных мышц при силовой тренировке в крови повышается концентрация различных гормонов [15], таких как соматотропный гормон (гормон роста), тестостерон, инсулиноподобный фактор роста (ИФР-1),  кортизол и др. Изменение метаболического фона приводит к повышенному синтезу белков, а также их катаболизму в различные временные периоды после тренировочного воздействия.

Характеристика саркоплазматической гипертрофии и механизмов, лежащих в её основе

Саркоплазматическая гипертрофия проявляется как адаптация скелетных мышц к тренировке на выносливость. Пусковым стимулом увеличения объёма мышечных волокон по саркоплазматическому типу является уменьшение в них источников энергии [19]. Выполнение высокоинтенсивной работы приводит к тому, что в течение первых 45 секунд исчерпываются запасы АТФ и креатинфосфата [2]. Если работа продолжается далее, то в результате анаэробного гликолиза в мышцах накапливается молочная кислота (лактат) и, как следствие, увеличивается количество ионов водорода. Ионы водорода, ингибируют выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, тем самым нарушая прикрепление ионов кальция к тропонину. В результате этого активные центры на актине остаются закрытыми. Это приводит к тому, что при мышечном сокращении нарушается взаимодействие актина и миозина и уменьшается сила мышц. Ионы водорода также понижают активность фосфофруктокиназы – ключевого гликолитического фермента [11]. Из-за этого теряется возможность компенсации энергии, необходимой мышцам, за счет гликолиза и возникает необходимость в подключении тканевого дыхания. В результате постоянного истощения запасов АТФ, креатинфосфата, гликогена, а также увеличения активности ионов кальция в мышечных волокнах развиваются процессы адаптации, называемые суперкомпенсацией. В фазе восстановления возрастают анаболические процессы и снижаются катаболические [13, 18]. По мнению V. M. Zatsiorsky, W. J. Kraemer [19], такая гипертрофия должна быть распространена у бодибилдеров и бегунов на средние дистанции, в тренировочные занятия которых часто включаются подходы, выполняемые «до отказа». В результате этого повышается устойчивость к утомлению.

В процессе гипертрофической силовой тренировки вследствие суперкомпенсации происходит значительное увеличение запасов энергетических субстратов: креатинфосфата, гликогена, а также веществ, необходимых для аэробного ресинтеза АТФ (жиров и углеводов).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложена классификация типов гипертрофии скелетных мышц. Гипертрофию скелетных мышц обычно рассматривают как долговременную адаптацию к физическим нагрузкам различной направленности, однако бывает и кратковременная гипертрофия. Этот вид гипертрофии возникает при использовании в тренировочном занятии специального метода силовой тренировки – пампинга. При использовании пампинга выполняется большое количество повторений упражнения в одном подходе (15 и более) с небольшим отягощением. Паузы отдыха между подходами очень небольшие (около 1 минуты). В результате мышца гипертрофируется, однако эффект длится недолго, что позволяет назвать этот вид гипертрофии кратковременной.

Долговременная гипертрофия имеет две разновидности: миофибриллярную и саркоплазматическую. Миофибриллярная гипертрофия скелетных мышц проявляется в их долговременной адаптации к нагрузкам силовой направленности. При этом типе гипертрофии в мышечных волокнах возрастает количество и объём миофибрилл а, следовательно, увеличивается сила, развиваемая скелетной мышцей. Саркоплазматическая гипертрофия проявляется как адаптация мышц к тренировке на выносливость. При этом типе гипертрофии в мышечном волокне возрастает объём саркоплазмы.

Существуют три разновидности миофибриллярной гипертрофии: поперечная (увеличение площади поперечного сечения миофибрилл; продольная (увеличение длины миофибрилл) и гиперплазия миофибрилл. В основе поперечной миофибриллярной гипертрофии и гиперплазии миофибрилл лежит повреждение мышечных волокон, а также расщепление миофибрилл. В основе продольной миофибриллярной гипертрофии лежит постоянное растяжение мышцы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Васильева, В. В. Регуляция кровообращения /В. В. Васильева / В кн: Физиология человека. Учебник для институтов физической культуры / Под ред. Н. В. Зимкина. – М.: Физкультура и спорт, 1975.– С. 248-259.
2. Волков, Н. И. Биохимия мышечной деятельности / Н. И. Волков, Э. Н. Несен, А. А. Осипенко, С. Н. Корсун. – Киев: Олимпийская литература, 2000. – 503 с.
3. Жуков, Е. К. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата / Е. К. Жуков. – Л.: Наука, 1974. – С. 35-48.
4. Козлов, В. И. Основы спортивной морфологии: учебное пособие для ин-тов физической культуры / В. И. Козлов, А. А. Гладышева. – М.: Физкультура и спорт, 1977. – 103 с.
5. Коц, Я. М. Физиология нервно-мышечного аппарата / Я. М. Коц / В кн.: Физиология человека. Учебник для институтов физической культуры / Под ред. Н. В. Зимкина. – М.: Физкультура и спорт, 1975.– С. 67-109.
6. Коц, Я. М. Спортивная физиология / Я. М. Коц: Учебник для ин-тов физ. культуры. – М.: Физкультура и спорт, 1986. – 240 с.
7. Мак-Комас, А. Дж. Скелетные мышцы. Строение и функции / А. Дж. Мак-Комас. – Киев: Олимпийская литература, 2001. – 407 с.
8. Самсонова, А. В. Гипертрофия скелетных мышц человека: монография / А. В. Самсонова. – СПб.: НГУ им. П. Ф. Лесгафта, 2011. – 203 с ил.
9. Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная / А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб: Учебник. Из-е 2-е.– М.: Олимпия Пресс, 2005. – 528 с.
10. Eriksson, A. Strength training and anabolic steroids. A comparative study of the vastus lateralis, a thigh Muscle and the trapezius, a shoulder muscle, of strength-trained Athletes / A. Eriksson: Medical dissertation, 2006. – 51 p.
11. Foss, M. Fox’s Physiological Basis for Exercise and Sport / M. Foss, S. Kateyian. – Boston, MA: McGraw Hill, 1998. – 620 p.
12. Goldspink, G. The Proliferation of Myofibrils during Muscle Fiber Grows / G. Goldspink // Journal of Cell Science, 1970. – Vol. 6.– P. 593-603.
13. Goldspink, G. Cellular and Molecular Aspects of Adaptation in Skeletal Muscle / G. Goldspink, S. Harridge // In: The Encyclopedia of Sport Medicine. Strength and Power in Sport / Ed. P.V. Komi: Blackwell Science, Oxford, UK. – 2003. – Vol. 3. – P.231-251.
14. Hoffman, J. Physiological Aspects of Sport Training and Performance / J. Hoffman: Human Kinetics, 2002. – 343 p.
15. Kraemer, W. Endocrine responses and adaptations to strength and power training / W. Kraemer, N. A. Ratamess // In: The Encyclopedia of Sport Medicine. Strength and Power in Sport / Ed. P. V. Komi: Blackwell Science, Oxford, UK. – 2003 – Vol. 3. – P.361-386.
16. MacDougall, J. D. Hypertrophy and Hyperplasia / J. D. MacDougall // In: The Encyclopedia of Sport Medicine. Strength and Power in Sport / Ed. P.V. Komi: Blackwell Science, Oxford, UK. – 2003 – Vol. 3. – P. 252–264.
17. Schoenfeld B. J. The mechanisms of muscle hypertrophy and their application to resistance training // B. J. Schoenfeld // Journal of Strength and Conditioning Research, 2010.– Vol. 24. – No. 10.– P. 2857-2872.
18. Tesch, P. A. Skeletal muscle adaptations consequent to long-term heavy resistance exercise / P. A. Tesch // Medicine and Science in Sports and Exercise, 1988.– Vol. 20.– No. 5 Suppl.– P. 132-134.
19. Zatsiorsky, V. M. Science and Practice of Strength Training / V. M. Zatsiorsky, W. J. Kramer. – Human Kinetics, 2006. – 251 р.

[1] Гипоксия – состояние кислородного голодания тканей