Состав и структура саркомера

Описаны состав и структура саркомеров — структурных единиц миофибрилл.  Показано, что саркомер состоит из большого количества (более 1000) структурных элементов — сот. Описано строение структурного элемента саркомера — сота.

Строение структурного элемента саркомера - сота

Состав и структура саркомера

После того, как мы ознакомились из чего состоят скелетные мышцы, мышечные волокна и миофибриллы, давайте разберемся из чего состоит саркомер и каково его строение.

Характеристика саркомера

Саркомер – это структурная единица миофибриллы, главная функция которого – превращение химической энергии в мышечное сокращение.

Установлено, что каждая миофибрилла состоит из структурных элементов – саркомеров. Это очень маленькие элементы. Они похожи на микроцилиндры, которые расположены вдоль миофибриллы. Однако это, конечно, не металлические цилиндры. Саркомеры состоят из белковых элементов, которые принимают активное участие в сокращении скелетной мышцы. Друг от друга эти микроцилиндры разделяют Z-диски, основу которых составляют белки: α-актинин, десмин, дистофин и другие.

Еще миофибриллу можно сравнить со стеблем бамбука. При этом саркомеры похожи на длинные секции, а Z-диски – это диски, разделяющие эти секции. Длина саркомеров лежит в пределах 2-3 мкм (напоминаю, что 1 мкм – это одна миллионная метра). Поэтому в миофибрилле, длина которой составляет 5 см содержится около 20000 саркомеров.

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах:

Состав саркомера

Чаще всего при описании состава саркомера указывается, что саркомер состоит из толстых и тонких филаментов, и приводится следующий рисунок (рис.1).

Однако этот рисунок не дает полное представление как о составе, так и о структуре саркомера. Не будем забывать, что саркомер – это объемный объект, маленький цилиндр.

Схема строения саркомера (G.H. Pollak, 1990) Длина саркомера ограничена Z-дисками. В середине саркомера располагается М-диск, который представляет собой "сцепление хвостов миозиновых молекул".
Рис.1. Схема строения саркомера (G.H. Pollak, 1990) Длина саркомера ограничена Z-дисками. В середине саркомера располагается М-диск, который представляет собой «сцепление хвостов миозиновых молекул».

Если мысленно разрезать саркомер поперек, то в месте, где пересекаются толстые и тонкие филаменты, мы увидим следующую картину (рис.2).

Решетчатая структура филаментов актина и миозина (H.E. Huxley, 1972)
Рис. 2. Решетчатая структура филаментов актина и миозина (H.E. Huxley, 1972)

Отчетливо видно, что каждый толстый филамент окружен шестью тонкими филаментами, то есть видно большое количество структурных элементов. Еще в 1972 году известный гистолог А.Н. Студитский выделил эти структурные элементы в составе саркомера. Для их описания он использовал следующее образное сравнение: «На поперечных срезах в миофибриллах открывается картина взаимного расположения филамент, гексогональная упаковка, напоминающая связку карандашей, повернутую концами к зрителю». Из этого образного сравнения следует, что А.Н. Студитский сравнивает эти структурные элементы с карандашами, а саркомер, в свою очередь, представляет связку таких «карандашей».

В нашей статье (А.В. Самсонова, Г.А. Самсонов, 2016) мы предложили называть такие элементы, из которых состоят саркомеры – сотами по аналогии с пчелиными сотами.

Сот

Сот – структурная единица саркомера, в состав которой входит один толстый и 12 тонких филаментов, шесть из которых прикреплены к Z-диску с одной стороны от толстого филамента, а другие шесть – с другой стороны от толстого филамента (рис. 3).

Длина сота равна длине саркомера, так как длина сота ограничена с двух сторон Z-дисками. На рис. 3 представлены основные элементы, входящие в состав сота: один толстый филамент и шесть тонких филаментов, расположенных справа и слева от толстого филамента, а также часть Z – диска, к которому прикреплены тонкие филаменты. Следует отметить, что состав и строение этого элемента значительно сложнее. Например, на рисунке не указано, что белок титин (тайтин) соединяет каждый толстый филамент с Z-дисками. Данная схема предназначена для того, чтобы выделить этот структурный элемент в составе саркомера.

Схема строения сота. Толстый филамент, подобно грифелю карандаша расположен в середине, на ребрах карандаша расположены тонкие филаменты. Шесть тонких филаментов прикреплены к Z-диску с одной стороны от толстого филамента, а другие шесть – с другой стороны. Часть Z- диска показана схематично. Не показано прикрепление толстого филамента к Z- диску при помощи белка титина (А.В. Самсонова, 2011)
Рис. 3. Схема строения сота. Толстый филамент, подобно грифелю карандаша расположен в середине, на ребрах карандаша расположены тонкие филаменты. Шесть тонких филаментов прикреплены к Z-диску с одной стороны от толстого филамента, а другие шесть – с другой стороны. Часть Z- диска показана схематично. Не показано прикрепление толстого филамента к Z- диску при помощи белка титина (А.В. Самсонова, 2011)

Установлено (Г. А. Самсонов, А.В. Самсонова, 2016), что в одном саркомере, имеющем диаметр 1 мкм находится более 1000 таких структурных элементов – сот. То есть в связке «карандашей» более 1000. Площадь одного сота равна 6,225 10-4мкм2.

В 2000 году математик Томас Хелс доказал, что шестиугольники, лежащие в основе пчелиных сот, лучше других геометрических фигур подходят для максимального использования пространства, при этом используется минимум строительного материала (воска). По-видимому, это свойство гексагональной структуры сотов также используется и при «строительстве» саркомеров.

A-диск саркомера,  I-диск саркомера и М-диск саркомера

Достаточно часто читателей интересует, что такое А-диск саркомера или что такое I-диск саркомера. Честно говоря, когда я сама разбиралась со структурой саркомера, я долго не могла запомнить, что это за диски. Появление названий этих дисков связано с тем, что раньше электронные микроскопы были достаточно слабыми. Поэтому исследователи не видели структуру саркомера, а видели только чередующиеся светлые и темные участки, которые они назвали дисками. Чтобы понять, что это за диски, посмотрим на рис. 4.

 Микрофотография продольного среза саркомера и поперечный срез саркомера в его различных участках (H.E. Huxley, 1972)
Рис.4. Вверху. Микрофотография продольного среза саркомера. Внизу — поперечный срез саркомера в его различных участках (H.E. Huxley, 1972)

А-диск саркомера

Итак, А-диск (анизотропный диск) – это темный диск на рис. 4. Этот «диск» образован перекрытием толстых и тонких филаментов.

А-диски (анизотропные, темные диски) вызваны двойным лучепреломлением обычного света. Двойное лучепреломление в свою очередь связано с различными свойствами среды. Это называется анизотропией. По-видимому, анизотропность среды связана с тем, что в этих местах пересекаются толстые и тонкие филаменты.

I-диск саркомера

I-диски (изотропные диски) – это светлые «диски» справа и слева от А-диска (рис. 4). Эти «диски» соответствуют тому участку саркомера, где располагаются только тонкие филаменты.

I-дискам (изотропные, светлые диски) не свойственно двойное лучепреломление. Среда изотропна (одинакова во всех направлениях). Изотропность среды связана с тем, что в этих местах саркомера имеются только тонкие филаменты.

М-диск саркомера

В центре саркомера имеется светлая полоса – Н-зона. Эта зона соответствует тому участку саркомера, где располагаются только толстые филаменты. В середине Н-зоны имеется участок, который называется М-зоной или М-диском (от немецкого слова mittelscheibe – центральный диск). Этот участок образован толстыми филаментами и структурами, которые соединяют их поперечно между собой.

Влияние тренировки на изменение площади саркомера

Установлено, что тренировка не влияет на расстояние между толстым и тонкими филаментами. Это означает, что площадь сота не меняется. Однако силовая тренировка значительно изменяет площадь поперечного сечения саркомера. Доказано, что толстые и тонкие филаменты при увеличении площади саркомера добавляются на его наружной поверхности. Увеличение площади поперечного сечения саркомеров (миофибрилл) приводит к гипертрофии скелетных мышц (увеличению их объема).

Литература

  1. Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека: монография /А.В. Самсонова; Национальный гос. ун-т физ. Культуры, спорта и здоровья им. П.Ф. Лесгафта. – СПб.: [б.и.], 2011.– 203 с. ил.
  2. Самсонова, А.В. Сот — структурная единица саркомера // А.В. Самсонова, Г.А. Самсонов // Труды кафедры биомеханики университета имени П.Ф.Лесгафта, 2016.- Вып.10.- С. 16-21.
  3. Самсонов, Г.А. Влияние увеличения площади поперечного сечения саркомера на соотношение тонких и толстых филаментов / Г.А. Самсонов, А.В. Самсонова // Труды кафедры биомеханики университета имени П. Ф. Лесгафта, 2016.- Вып.10.- С. 22-27.
  4. Студитский, А.Н. Мышечная ткань / В кн.: Гистология: учебник / Под ред. В.Г. Елисеева, Ю.И. Афанасьева, Ю.Н. Копаева, Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 1972. – С. 210-223.
  5. Huxley, H.E. Molecular basis of contraction in cross-striated muscles / H.E. Huxley // In: The structure and function of muscle // New-York Academic Press, 1972. – P. 302-387.
  6. Pollack, G.H. Muscles & molecules: Uncovering the principles of biological motion / G.H. Pollack. – Seattle: Ebner&Sons, 1990.

 

С уважением, А.В.Самсонова

Похожие записи:


Коэффициент устойчивости
Рассмотрены показатели, определяющие коэффициент устойчивости: момент устойчивости тела и опрокидывающий момент. Приведены примеры расчета коэффициента устойчивости для оценки…

Площадь опоры
Описана устойчивость равновесия статического положения тела человека на основе анализа значений площади опоры. Приведены примеры статического положения…

Устойчивость равновесия тела, имеющего площадь опоры
Описано условие равновесия твердого тела, имеющего площадь опоры. Введены понятия: площадь и контур опоры, а также ограниченно-устойчивое равновесие.

Типы конституции по А.А. Богомольцу
Описана биография Александра Александровича Богомольца и типы конституции человека, основанные на состоянии соединительной ткани: астеническая; фиброзная; пастозная…

Типы телосложения по Шевкуненко-Геселевичу
Описана краткая биография В.Н. Шевкуненко и А.М. Геселевича, а также классификация типов телосложения человека: долихоморфного, мезоморфного и брахиморфного…

Способы восстановления мышц после силовой тренировки
Приглашение к участию в анкетном опросе, посвященному способам восстановления мышц после силовой тренировки. Анкетный опрос проводит магистрантка кафедры…