Соединительный филамент (титин, тайтин) саркомера

Дано описание соединительного филамента саркомера, основу которого составляет белок  титин (тайтин). Описана структура саркомера, история открытия титина, а также функции соединительного филамента (стабилизация положения толстого филамента в саркомере и обеспечение упругих свойств саркомера и миофибриллы).

Соединительный филамент (титин, тайтин)  саркомера

Состав саркомера

Долгое время считалось, что саркомер состоит из определенным образом расположенных толстых и тонких филаментов. Их расположение и взаимодействие хорошо объясняло, как протекает  сокращение саркомера. Поэтому эти филаменты назвали сократительными. Многочисленные экспериментальные данные указывали на то, что положение толстых филаментов в саркомере в покое и при его сокращении не меняется. Они всегда располагались в центре саркомера на одинаковом расстоянии от Z-дисков.

Однако постепенно стали возникать вопросы, на которые невозможно было ответить исходя из двухкомпонентного состава саркомера.

Во-первых, было неясно, что удерживает толстые филаменты в центре саркомера.

Во-вторых, невозможно было объяснить, каким образом происходит расслабление саркомера.

Ответом на эти вопросы стало открытие соединительного филамента.

Положение соединительных филаментов в саркомере

В настоящее время доказано, что каждый толстый филамент, который располагается в центре саркомера, соединяется с Z-дисками посредством двух эластичных тяжей, толщиной около 5 нм и длиной до 1 мкм. Эти эластичные тяжи называются соединительными филаментами. Соединительные филаменты прикрепляются к толстому филаменту с двух сторон и частично перекрывают его (рис.1), достигая М-диска (рис.2). Другой стороной соединительные филаменты прикрепляются к Z-дискам. Наличие соединительного филамента ограничивает изменение длины саркомера при его растяжении.

Соединительный филамент (титин, тайтин) саркомера

Рис. 1. Состав саркомера

Состав соединительного филамента

Установлено, что каждый соединительный филамент состоит из белка титина (тайтина). Это гигантский белок, длина которого составляет более 1 мкм. В зависимости от изоформы титин (тайтин) составляют от 27000 до 35000 амнокислотных остатков. Молекулярная масса титина равна 2,5-3 Да, что составляет 10% массы миофибрилл. В мышцах взрослого человека содержится приблизительно 0,5 кг титина. Титин является третьим наиболее распространенным белком в мышцах (после миозина и актина).


Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах "Гипертрофия скелетных мышц человека" и "Биомеханика мышц"


История открытия титина

В 1954 году Р. Натори первым предложил упругую структуру мышечного волокна для объяснения возвращения мышцы в состояние покоя после ее растяжения. В 1976 К. Маруяма с соавторами сумели выделить эластичный белок из мышечного волокна, который они назвали коннектином (от англ. слова connect – соединять), потому что он соединял толстые филаменты с Z-дисками. Спустя год эти авторы установили, что структура коннектина обеспечивает механическую непрерывность и передачу напряжения в саркомере. В 1979 году К. Ванг, Дж. Мак-Клур и А. Ту выделили из миофибрилл грудных мышц цыплят новый белок с высокой молекулярной массой, который назвали титином (тайтином). Через некоторое время К. Маруйяма с соавторами подтвердили, что титин (тайтин) и коннектин – это один и тот же белок.

Структура и функции соединительных филаментов

Можно выделить две основные функции соединительных филаментов.

Во-первых, предполагается, что соединительные филаменты стабилизируют положение толстого филамента в саркомере.

Во-вторых, наличие соединительных филаментов обусловливает эластичность мышечного волокна при его активном и пассивном растяжении. Соединительный компонент составляют 244 отдельно свернутых белковых домена, связанных между собой (рис.2)

Рис.2. Соединительный филамент (титин, тайтин) саркомера

Рис.2. Домены в составе титина

Эти домены разворачиваются, когда к соединительному филаменту прикладывается внешняя сила и он растягивается. Если внешняя сила, вызывающая растяжение, перестает действовать, домены сворачиваются. Поэтому при растягивании мышцы, мышечного волокна, миофибриллы и саркомера, молекулы титина очень легко растягиваются. Это обусловливает высокую эластичность мышечных волокон и всей мышцы при растягивании. В то же время, наличие соединительного филамента ограничивает длину саркомера и является одним из факторов, определяющих пассивную жесткость мышцы.

Литература

  1. Алтер М.Дж. Наука о гибкости.– Киев: Олимпийская литература, 2001.– 423 с.
  2. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы.– Киев: Олимпийская литература, 2001.– 407 с.

С уважением, А.В. Самсонова