Гликолиз в мышечных волокнах

Дается определение одного из анаэробных путей ресинтеза АТФ в мышечных волокнах – гликолиза. Описаны количественные критерии гликолиза в мышечных волокнах : максимальная мощность, время развертывания, время работы с максимальной мощностью. Дается характеристика ключевым ферментам гликолиза, протекающего в мышечных волокнах: фосфорилазе и фосфофруктокиназе.

Гликолиз в мышечных волокнах

Определение

Под гликолизом понимается процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты (Н.И.Волков с соавт. 2000).

Однако, как указывает С.С. Михайлов (2009) основной углевод мышечных волоконгликоген. Свободная глюкоза в саркоплазме содержится в очень малой концентрации — имеются лишь ее следы. Поэтому в мышечных волокнах гликолиз протекает в виде распада гликогена. А.Дж. Мак-Комас (2001) по этому поводу пишет так:  «Хотя мышечные волокна способны окислять глюкозу, поступающую из кровотока через интерстициальную жидкость, во время сокращений основное количество окисляемой глюкозы обеспечивается гидролизом гликогена«. С. 231.

Гликолиз, протекающий в мышечных волокнах (гликолитический ресинтез АТФ, лактатный ресинтез АТФ) – анаэробный распад  гликогена мышц до молочной кислоты (лактата).

Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ является мышечный гликоген, который находится в саркоплазме мышечных волокон. Концентрация гликогена в саркоплазме составляет 0,5-2% от массы мышцы (С.С. Михайлов, 2009). Также может быть использована глюкоза, поступающая из крови (Н.И. Волков с соавт., 2000), рис.1.

Гликолиз в мышечных волокнах

Рис. 1. Процесс гликолиза (Дж. Уилмор, Д.Л. Костилл, 1997)

Гликолиз – основной механизм энергообеспечения при работе субмаксимальной мощности длительностью 2-3 мин.

Поэтому видами спорта, в которых гликолиз является основным механизмом обеспечения являются: бег на 800 – 1500 м; бег на коньках на 1500 м; плавание на 200 м и др.

Ключевыми ферментами гликолиза являются: фосфорилаза и фосфофруктокиназа.  Эти ферменты регулируют скорость протекания гликолиза. Фермент фосфорилаза активируется адреналином.


Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах "Гипертрофия скелетных мышц человека" и "Биомеханика мышц"


Количественные критерии гликолиза в мышечных волокнах

Максимальная мощность

Максимальная мощность гликолиза составляет 750-850 кал/мин кг. Этот показатель в два раза превышает мощность тканевого дыхания. Высокие значения максимальной мощности объясняются большим количеством гликогена, содержащегося в мышечных волокнах, наличием механизмов активации ключевых ферментов гликолиза, благодаря которым скорость гликолиза возрастает в 2000 раз, отсутствием потребности в кислороде.

Время развертывания гликолиза

Время развертывания гликолиза составляет 20-30 с. Достаточно небольшое время развертывания гликолиза объясняется тем, что все участники этой реакции, а именно гликоген и ключевые ферменты находятся в саркоплазме. Кроме того, ключевой фермент гликолиза – фосфорилаза, активируется стрессовым гормоном адреналином, который выделяется в кровь непосредственно перед началом физической нагрузки. Также фермент фосфорилаза активируется ионами кальция, концентрация которых в саркоплазме повышается более чем в 1000 раз при развитии потенциала действия.

Время работы с максимальной мощностью

Время работы с максимальной мощностью гликолиза составляет всего 2-3 минуты. Это связано с тем, что, во-первых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что приводит к быстрому исчерпанию гликогена мышц. Во-вторых, в процессе гликолиза в саркоплазме повышается концентрация молочной кислоты, что вызывает сдвиг рН саркоплазмы  в кислую сторону и снижает активность ключевых ферментов гликолиза. В покое до физической нагрузки концентрация молочной кислоты в крови составляет 1-2 ммоль/л. После физической нагрузки субмаксимальной мощности концентрация молочной кислоты в крови резко возрастает и может достигать 18-20 ммоль/л.

Если физическая активность продолжается более 20 минут, запасы гликогена в мышечных волокнах истощаются. АТФ к мышцам поступает за счет окисления жирных кислот в митохондриях мышечных волокон. Именно по этой причине считается, что для профилактики борьбы с ожирением нужны длительные циклические нагрузки аэробного характера.

Экономичность гликолиза

Гликолиз характеризуется низкой экономичностью. Распад до молочной кислоты одного остатка глюкозы дает только три молекулы АТФ, в то время как при аэробном окислении гликогена до воды и углекислого газа образуется 39 молекул АТФ в расчете на один остаток глюкозы.

Следует отметить, что гликолиз активно протекает в мышечных волокнах IIА и IIB типа.

Литература

  1. Мак-Комас, А. Дж. Скелетные мышцы.- Киев: Олимпийская литература, 2001.- 407 с.
  2. Михайлов, С. С. Спортивная биохимия. – М.: Советский спорт, 2009.– 348 с.
  3. Самсонова, А. В. Гипертрофия скелетных мышц человека: Учеб. пособие. 5-е изд. /А.В. Самсонова. – СПб: Кинетика, 2018.– 159 с.
  4. Самсонова, А. В. Гормоны и гипертрофия скелетных мышц человека: Учеб. пособие. – СПб: Кинетика, 2019.– 204 c.: ил.
  5. Уилмор Дж., Костилл Д. Л. Физиология спорта и двигательной активности.- Киев: Олимпийская литература, 1997.- 504 с.

С уважением, А.В. Самсонова