Зависимость «сила-длина» мышцы

Описаны: история исследования зависимости «сила-длина мышцы», компоненты мышцы, зависимость «сила-длина» расслабленной (пассивной) и активной мышцы; «сила-длина» сократительного (контрактильного) компонента мышцы. Также даны практические рекомендации.

Биомеханические факторы, определяющие силу сокращения мышцы (зависимость силы мышцы от ее длины)

Помимо анатомических и физиологических факторов, существует ряд биомеханических факторов, влияющих на проявление силы активной мышцы. К этим факторам относятся:

• длина мышцы;
• скорость сокращения мышцы;
• режим работы мышцы.

Давайте рассмотрим, как влияет длина мышцы на силу, которую мышца способна проявить.

История исследования зависимости силы мышцы от ее длины

Еще в 1895 году М. Бликс показал, что при растягивании активной поперечнополосатой мышцы под воздействием внешней нагрузки ее сила вначале возрастает, а затем уменьшается. Максимальное значение силы, развиваемое мышцей, получило название максимума Бликса, а длина, при которой оно достигалось – длины покоя.

Компоненты мышцы

Последующие исследования показали, что появление максимума Бликса связано с особенностями строения мышцы. Дело в том, что в мышце кроме мышечных волокон (сократительный компонент, СокК) имеются еще и соединительнотканные образования: эндомизий, перимизий, эпимизий, фасция а также сухожилие (упругие компоненты мышцы). Эндомизий, перимизий, эпимизий и фасцию при моделировании мышцы называют параллельным упругим компонентом (ПаУК), потому что эти образования расположены параллельно мышечным волокнам, а сухожилие – последовательным упругим компонентом (ПоУК), потому что оно расположено последовательно относительно мышечных волокон.

Зависимость силы расслабленной (пассивной) мышцы от ее длины

Так как силу мышцы определяет не только сократительный компонент (мышечные волокна), но и упругие компоненты, давайте вначале рассмотрим зависимость силы расслабленной мышцы от ее длины. В этом случае на проявление силы мышцы будут влиять характеристики параллельного упругого компонента.

Если мы будем растягивать расслабленную мышцу, то получим зависимость между длиной мышцы (или изменением длины) и силами упругости, возникающими в соединительно-тканных оболочках мышцы, которые называются параллельным упругим компонентом ПаУК (рис.1). Следует заметить, что зависимость между длиной (удлинением) пассивной мышцы и силой нелинейная. В начале мышца растягивается легко, а затем даже для небольшого ее растяжения нужно прикладывать все большую силу. Мышца ведет себя как трикотажный шарф: вначале он легко растягивается, а затем становится практически нерастяжимым.

Свойство соединительнотканных оболочек мышцы накапливать энергию упругой деформации активно используют спортсмены. Так, например, при выполнении рывка штанги они выполняют глубокое приседание, при этом значительно растягиваются мышцы-разгибатели нижней конечности. А при вставании со штангой энергия упругой деформации, накопленная в соединительнотканных оболочках мышцы позволяет значительно облегчить вставание из приседа. Соединительнотканные оболочки мышц при этом работают как резиновые жгуты (рис.2).

Зависимость силы сократительного компонента мышцы от его длины

Мы знаем, что основным сократительным компонентом мышцы являются мышечные волокна. В свою очередь сократительным компонентом мышечных волокон являются миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из большого количества саркомеров. Именно сокращение саркомеров под воздействием нервного импульса приводит к сокращению всей мышцы.

В 1966 году А. Гордон, А. Хаксли и Ф. Джулиан провели исследования, позволившие установить зависимость силы, развиваемой саркомером, от его длины. Одно из предположений, касающихся механизма скольжения филаментов, заключалось в том, что каждый поперечный мостик (миозиновая головка) действует подобно независимому генератору силы. Поэтому уровень силы, развиваемой во время сокращения, должен зависеть от количества одновременных взаимодействий между толстыми и тонкими филаментами. Это предположение подтвердилось. Действительно, существуют критические значения длины саркомера, при которых развиваемая им сила падает до нуля (рис.3).

Первое критическое значение длины саркомера равно 1,27 мкм. Оно соответствует максимальному укорочению мышцы. В этом состоянии мышцы регулярность расположения толстого и тонкого филаментов нарушается, они искривляются. Поэтому количество одновременных взаимодействий между филаментами резко уменьшается. Сила падает до нуля.

Второе критическое значение длины саркомера равно 3,65 мкм. Оно соответствует максимальному удлинению мышцы. При максимальном растяжении саркомера перекрытия толстых и тонких филаментов нет, поэтому сила уменьшается до нуля. Если длина саркомера находится в интервале от 1,27 мкм до 3,65 мкм, значение силы отличается от нуля. Максимальная сила, которую способен развить саркомер, соответствует значениям его длины – от 1,67 до 2,25 мкм. Именно наличие зоны длины саркомера, при которой достигается максимум силы может объяснить появление максимума Бликса при растягивании активной мышцы.

Характеристическая зависимость сила активной мышцы от ее длины

Если растягивать активную мышцу, то зависимость между удлинением активной мышцы и силой ее тяги для мышц верхних конечностей будет характеризовать кривая 1 (рис.4). Эта зависимость называется характеристической зависимостью «сила-длина» мышцы.

Как следует из рис. 4 форму этой зависимости определяют зависимости «сила-длина» сократительного компонента (кривая 3, рис.4) и зависимость между удлинением пассивной мышцы и силами упругости, возникающими в ПаУК (кривая 2 , рис.4).

Поэтому суммарная сила тяги мышцы (кривая 1, рис. 4) будет равна сумме сил, которые проявляют ПаУК (кривая 2 рис.4) и Сократительный компонент мышцы (СокК), кривая 3 рис.4.

Установлено, что у человека вид зависимости «сила-длина» активных мышц определяется соотношением сократительного и упругого компонентов. У мышц, богатых соединительнотканными образованиями (например, у мышц нижних конечностей человека), зависимость «сила-длина» является монотонно-возрастающей (рис. 5а). Если соединительно-тканных образований мало, то кривая имеет минимум (рис. 5б).

Чем больше в мышце соединительнотканных образований, тем раньше при ее растягивании возникают упругие силы.

Если расслабленную мышцу освободить от нагрузки, она укоротится до определенной длины. Такая длина получила название равновесной или свободной. В живом организме длина мышц всегда больше равновесной и поэтому даже расслабленные мышцы сохраняют некоторое натяжение.

Длина, при которой достигается максимальное значение силы, развиваемое сократительным компонентом, называется длиной покоя.

Из этого следует, что при одной и той же длине мышцы нижних конечностей при растягивании способны развить большую силу, чем мышцы верхних конечностей.

Практические рекомендации

Наличие суставов накладывает определенные ограничения на изменение длины мышцы при выполнении двигательных действий. Однако сохраняется общая закономерность: чем больше растянута мышца, тем большую силу она способна развить. Например, максимальное растяжение четырехглавой мышцы бедра происходит при минимальных значениях угла между бедром и голенью. В этом положении четырехглавая мышца бедра, если она максимально возбуждена, способна проявить максимальную силу. Поэтому подросткам и юношам, занимающимся спортом, в период ростового скачка рекомендуется не выполнять глубокие приседания, выпады, приседания со штангой на груди, так как это может вызвать появление болезни Осгуда-Шлаттера (отрыва сухожилия четырехглавой мышцы от большеберцовой кости).

При выполнении жима штанги в положении штанги на груди большая грудная мышца максимально растянута. Возрастание ее активности в фазе подъема штанги от груди способствует развитию максимальной силы тяги. Это может привести (и зачастую приводит) к частичному или полному отрыву большой грудной мышцы от плечевой кости (рис. 6). Поэтому так опасно выполнение упражнений, при которых мышцы предельно растянуты и максимально напряжены.

Рекомендуемая литература

1. Зациорский, В.М. Биомеханика двигательного аппарата человека / В.М. Зациорский, А.С. Аруин, В.Н. Селуянов. – М.: Физкультура и спорт, 1981.- 143 с.
2. Кичайкина, Н.Б. Биомеханика двигательных действий /Н.Б. Кичайкина, А.В. Самсонова : учебно-методическое пособие /Под ред Н.Б. Кичайкиной.- СПб: НГУ им. П.Ф. Лесгафта, 2014.- 183 с.
3. Попов, Г.И. Биомеханика двигательной деятельности: учеб. для студ. учреждений высш. проф. образования /Г.И. Попов, А.В. Самсонова.- М.: Издательский центр «Академия», 2011.- 320 с.
4. Самсонова, А.В. Биомеханика мышц: учебно-методическое пособие /А.В. Самсонова, Е.Н. Комиссарова / Под ред. А.В. Самсоновой .- СПб., 2008.- 217 с.
5. Самсонова, А.В. Некоторые факторы, влияющие на площадь поперечного сечения мышц /А.В. Самсонова // Вестник Петровской академии, Санкт-Петербург, 2010. – 2(16).- С.52-55
6. Самсонова А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека / А.В. Самсонова. – СПб: Кинетика, 2018.- 159 с. ил.
7. Dynamic Features of Human Isolated Voluntary Muscle in Isometric and Free Contractions / J. Ralston, M. J. Polissar, V. T. Inman, J. R. Close, B. Feinstein // Journal of Applied Physiology, Vol. 1, No. 7, 1949. P. 526.

С уважением, А.В. Самсонова