Возможна ли трансформация мышечных волокон под влиянием тренировки?

В статье на основе анализа литературных источников обсуждаются возможности изменения композиции мышечных волокон под влиянием силовой тренировки и тренировки на выносливость. Показано, что существующие классификации мышечных волокон по-разному отвечают на этот вопрос. Классификации мышечных волокон, основанные на оценке активности АТФ-азы миозина отрицают возможность изменения процентного соотношения быстрых и медленных мышечных волокон в скелетных мышцах человека. Классификация мышечных волокон на основе тяжелых цепей миозина также не дает однозначного ответа на этот вопрос, однако указывает, что длительная тренировка на выносливость приводит к увеличению количечство медленных мышечных волокон.

Самсонова А.В., Самсонов Г.А. Возможности изменения композиции мышечных волокон у спортсменов под влиянием тренировки // Ученые записки университета имени П.Ф. Лесгафта. 2026. № 1 (251). С. 164-170.

УДК 796/779

Самсонова А.В., Самсонов Г.А. 

ВОЗМОЖНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ КОМПОЗИЦИИ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН У СПОРТСМЕНОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ ТРЕНИРОВКИ

Аннотация

Возможность трансформации типов мышечных волокон под влиянием тренировки является одной из актуальных проблем спортивной науки. Цель исследования: Аналитический обзор данных документальных источников о возможности изменения композиции скелетных мышц спортсменов под влиянием тренировки. Методы и организация исследования: Анализ научных публикаций в базах данных PubMed, Medline и Google Scholar. Результаты исследования и выводы. Классификация мышечных волокон на основе оценки активности АТФ-азы миозина свидетельствует о том, что cиловая тренировка не меняет соотношение мышечных волокон типа I и II, но увеличивает процент волокон типа IIA. Анализ одиночных волокон с использованием SDS-PAGE не дает чёткого ответа на вопрос о трансформации мышечных волокон при силовых тренировках. Исследования влияния тренировки на выносливость и композицию волокон, основанные на оценке активности АТФ-азы миозина, противоречивы. Одни данные подтверждают генетическую предрасположенность соотношения волокон типа I и II, другие – возможность изменений. Анализ одиночных волокон с использованием SDS-PAGE показывает, что их композиция может изменяться в сторону увеличения процента медленных волокон типа MHCI за счет гибридных мышечных волокон.

Ключевые слова:

Композиция мышечных волокон, состав мышечных волокон, силовая тренировка, тренировка на выносливость

Samsonova A. V., Samsonov G.A.

THE POSSIBILITY OF CHANGING THE COMPOSITION OF MUSCLE FIBERS IN ATHLETES UNDER THE INFLUENCE OF TRAINING

Abstract

The possibility of transformation of types of muscle fibers under the influence of training is one of the urgent problems of sports science. Research Purpose: An analytical review of documented sources on the possibility of changes in skeletal muscle composition in athletes due to training.Methods and Organization of the Study. Analysis of scientific publications from PubMed, Medline, and Google Scholar databases. Results and Conclusions. Muscle fiber classification based on myosin ATPase activity indicates that strength training does not alter the ratio of type I to type II fibers but increases the percentage of type IIA fibers. Analysis of single fibers using SDS-PAGE does not provide a definitive answer regarding the transformation of muscle fibers under the influence of strength training. Studies on the effects of training on endurance and fiber composition, based on myosin ATPase activity, are contradictory. Some data confirm the genetic determination of the ratio of type I and type II fibers, while others suggest the possibility of changes. Fiber analysis using SDS-PAGE shows that composition can shift toward an increased percentage of slow fibers of the MHCI type due to hybrid muscle fibers.

Keywords

Muscle fiber composition, muscle fiber type, strength training, endurance training

Введение

В начале XX века было установлено, что скелетные мышцы человека состоят из двух типов мышечных волокон – быстрых и медленных [1]. Медленные волокна отличаются низкой скоростью и силой сокращения, но высокой устойчивостью к утомлению, тогда как быстрые развивают большую скорость и усилие, но быстро утомляются. В дальнейшем началось активное изучение факторов, влияющих на соотношение типов волокон в мышцах (композицию мышечных волокон), включая тренировку [2]. Ключевым стал вопрос о возможности изменения композиции мышечных волокон под влиянием тренировки или её генетической обусловленности.

Следует отметить, что ответ на этот вопрос зависит от используемой классификации мышечных волокон. В ХХ веке наиболее распространенной была классификация по активности АТФ-азы миозина [3], основанная на изменении окраски волокон в кислой и щелочной среде. В рамках этой классификации выделяли три типа волокон: медленные (тип I), промежуточные (тип IIA) и быстрые (тип IIB) [4].

С конца ХХ века применяется типизация мышечных волокон на основе изоформ тяжелых цепей миозина (Myosin Heavy Chain isoform, MHC), основанная на электрофоретическом разделении белков по массе методом SDS-PAGE по Лэммли [5, 6]. Электрофорез может проводиться на пучке волокон или на одиночном мышечном волокне [7], при этом последний вариант считается «золотым стандартом» [8].

Волокна, содержащие только одну изоформу тяжелых цепей миозина, называют «чистыми». Их обозначают: MHCI – медленные, MHCIIа – промежуточные и MHCIIх –быстрые. Волокна с двумя (MHC I/IIa, MHCIIa/IIx) [9, 10] или тремя (MHC I/IIa/IIx) [11] изоформами тяжелых цепей миозина называют «гибридными».

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ: Аналитический обзор данных документальных источников о возможности изменения композиции скелетных мышц спортсменов под влиянием тренировки.

МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ: Анализ научных публикаций в базах данных: PubMed, Medline, Google Scholar и других поисковых системах проводился с использованием ключевых слов: «композиция мышечных волокон», «типы мышечных волокон», «силовая тренировка», «тренировка на выносливость» за период с начала XX века до настоящего времени. Для поиска связанных статей также применялись Connected Papers и ChatGPT.

Результаты

Поскольку вопрос о возможности изменения композиции мышечных волокон под влиянием тренировки актуален для тренеров и спортсменов, далее рассматриваются данные, полученные в рамках двух классификаций: на основе оценки активности АТФ-азы миозина и на основе оценки тяжелых цепей миозина (MHC).

Направленность тренировочного процесса на силу и композиция мышечных волокон

Классификация мышечных волокон на основе оценки активности АТФ-азы миозина

К концу XX века установили, что силовая тренировка не влияет на процентное соотношение волокон типа I и типа II в скелетных мышцах человека [12, 13, 14, 15, 16]. Но выявили, что длительная силовая тренировка уменьшает количество мышечных волокон типа IIB и увеличивает процент мышечных волокон типа IIA [14, 17].

Классификация мышечных волокон на основе оценки тяжелых цепей миозина (MHC), анализ одиночных мышечных волокон

Ответ на вопрос о трансформации медленных волокон в быстрые под воздействием силовой тренировки стал возможен благодаря использованию SDS-PAGE анализа одиночных волокон. Однако исследования в этой области противоречивы.

В исследовании J. L. Andersen, H. Klitgaard, B. Saltin [18] шесть спринтеров проходили интенсивную силовую тренировку в течение трех месяцев. После тренировки в латеральной широкой мышце бедра было зафиксировано достоверное (р <0,05) снижение процента медленных волокон типа MHCI (с 52% до 41,2%) и гибридных волокон типа MHCIIa/IIb (с 12,9% до 5,1%), а процент волокон типа MHCIIa увеличился (с 34,7% до 52,3%). Авторы указали, что среди 1000 изученных мышечных волокон только одно соответствовало изоформе MHCIIx. Это свидетельствовало о возможности трансформации MHCI в MHCIIa под воздействием тренировки.

Исследование Williamson D.L. et al. [11], в котором изучалось воздействие силовой тренировки на композицию волокон широчайшей мышцы бедра у молодых мужчин и женщин (22-25 лет) показало следующее. Установлено, что после 12 недель тренировки достоверно (p <0,05) возрос процент волокон типа MHC IIa (с 32,2% до 59,4% у мужчин, и с 28,9% до 52,7% у женщин), достоверно (p <0,05) уменьшилась пропорция гибридных волокон (на 19% у мужчин и на 30% у женщин), процент волокон типа MHCI не изменился.

Несколько иные результаты получены Malisoux L. et al. [19], где восемь недель скоростно-силовой тренировки мужчин (22-24 года) не привели к изменению процента волокон типа MHCI (30,0% – до, 29,2% – после), но достоверно (p <0,05) увеличился процент гибридных волокон MHCI/IIa (с 1,9% до 5,0). Пропорция волокон типа MHCIIa возросла с 33,4% до 40,6%, но изменение недостоверно (p >0,05). Это может быть связано с недостаточной длительностью эксперимента и характером упражнений, которые не были направлены на развитие максимальной силы.

Исследование Machek S.B. et al. [20] показало, что у элитного пауэрлифтера с более чем 30-летним стажем силовых тренировок в латеральной широкой мышце бедра было обнаружено очень низкое содержание волокон типа MHCI (9%), очень высокий процент волокон типа MHCIIa (79%) и полное отсутствие волокон типа MHCIIx. По-видимому, такой состав волокон может быть результатом не только генотипа, но и длительных силовых тренировок. Подобные результаты были получены у тяжелоатлетки мирового уровня в исследовании Serrano et al. [21], где композиция волокон в латеральной широкой мышце бедра была следующей: MHCI – 9%, MHCI/IIa – 2%, MHCIIa – 89%. Согласно Plotkin D. et al. [7], высокий процент волокон MHCIIa у элитных атлетов может быть связан с уменьшением гибридных волокон MHCIIa/IIx. Вопрос о возможности трансформации волокон MHCI в MHCIIa после силовых тренировок остаётся открытым, поскольку мнения исследователей по этому поводу разделяются.

Направленность тренировочного процесса на выносливость и композиция мышечных волокон

Классификация мышечных волокон на основе АТФ-азы миозина

К концу ХХ века ряд российских ученых пришли к выводу, что тренировки на выносливость не изменяют процентное соотношение медленных (тип I) и быстрых (тип II) волокон в скелетных мышцах. Однако, они заметили, что тренировки могут изменять соотношение между волокнами типов IIA и IIB [2, 22]. Эти выводы были частично опровергнуты другими исследованиями. Например, H. Howald et al. [23] показали, что шестинедельные тренировки на выносливость у нетренированных мужчин и женщин приводят к увеличению количества мышечных волокон типа I на 12% и уменьшению волокон типа IIB на 24%.

Аналогичные результаты были получены в исследовании Gehlert S. et al. [24], в котором участвовали велосипедисты разной квалификации. После трех месяцев тренировок на выносливость у испытуемых в латеральной широкой мышце бедра процент волокон типа I увеличился с 55,6% до 60,4%, тогда как процент волокон типа IIA снизился с 31,9% до 26,2%. Процент волокон типа IIB практически не изменился (до – 11,4%, после – 11,8%).

Классификация мышечных волокон на основе оценки MHC (анализ одиночного мышечного волокна)

Использование новых методов классификации мышечных волокон подтвердило, что тренировка на выносливость может приводить к увеличению процента медленных мышечных волокон типа MHCI.

Исследования Trappe S. et al. [25] показали, что после 13 недель подготовки к марафону у начинающих бегунов (4 мужчины и 3 женщины) в икроножной мышце процент волокон типа MHCI увеличился с 48% до 56%, а гибридных волокон типа MHCI/IIa уменьшился – с 7% до 2%. Также были зафиксированы достоверные изменения в снижении количества гибридных волокон в целом (с 24% до 13%).

Результаты исследования Luden N. et al. [26], проведенного с аналогичной программой тренировки, также подтвердили данные о повышении процента медленных волокон MHCI в латеральной широкой мышце бедра и камбаловидной мышце после 13 недель тренировок. В латеральной широкой мышце испытуемых, участвовавших в исследовании, процент волокон типа MHCI увеличился с 42,6% до 48,6%, а гибридных волокон MHCI/IIa – с 5,1% до 8,2%. Волокон типа MHCIIa стало меньше (с 40,1% до 35,8%), также снизился процент гибридных волокон типа MHCIIa/IIx (c 11,9% до 6,4%). В камбаловидной мышце, состоящей преимущественно из волокон типа MHCI, были получены аналогичные, но менее выраженные сдвиги. Авторы сделали вывод, что увеличение процента волокон типа MHCI под воздействием тренировки на выносливость возможно (например, за счет гибридных мышечных волокон).

Еще более наглядным является исследование Bathgate et al. [27], в котором изучалась композиция мышечных волокон у двух монозиготных близнецов в возрасте 52 лет. Один из них вёл малоподвижный образ жизни, а другой более 30 лет тренировался в беге на длинные дистанции и триатлоне. У тренированного близнеца процент волокон типа MHCI в латеральной широкой мышце бедра составил 95%, тогда как у нетренированного – только 40%. Это свидетельствует о том, что длительная тренировка на выносливость может значительно увеличить процент медленных волокон типа MHCI, причем этот процесс, по всей вероятности, происходит за счет гибридных волокон.

Причины, приводящие к этому изменению пока достоверно не установлены, однако такими причинами могут быть:

• уменьшение количества мышечных волокон типа MHCIIа в силу саркопении[1];
• существенная длительность занятий спортом, направленным на развитие общей выносливости.

Выводы

1. Силовые тренировки не изменяют соотношение типов волокон I и II в скелетных мышцах, но приводят к увеличению процента мышечных волокон типа IIA и уменьшению процента волокон типа IIB (при оценке соотношения волокон на основе активности АТФ-азы миозина).
2. Результаты анализа одиночных мышечных волокон на основе оценки тяжелых цепей миозина (MHC) не дают прямого ответа о возможности трансформации типа мышечных волокон под влиянием силовой тренировки.
3. Результаты исследований влияния тренировки на выносливость на композицию мышечных волокон, основанные на оценке активности АТФ-азы миозина противоречивы. Ряд исследований свидетельствуют о том, что соотношение мышечных волокон типа I и типа II в скелетных мышцах генетически детерминировано, другие – что изменения возможны. Под воздействием тренировки на выносливость мышечные волокна типа IIB приобретают свойства мышечных волокон типа IIA. Ряд исследований свидетельствует о том, что тренировка на выносливость мужчин и женщин приводит к достоверному увеличению процента медленных мышечных волокон типа I.
4. Результаты анализа одиночных мышечных волокон на основе оценки MHC говорят о том, что увеличение процента волокон типа MHCI в результате тренировки на выносливость возможно (например, за счет гибридных волокон).

Список источников

1. Denny-Brown D.E. The Histological Features of Striped Muscle in Relation to its Functional Activity // Proceedings of the Royal Society of London. 1929. Vol. 104. P. 371–411.
2. Язвиков В.В. Анализ состава скелетно-мышечных волокон в мышцах гребцов // Теория и практика физической культуры. 1988. № 12. С. 38-39.
3. Padykula H.A., Herman The specificity of the histochemical method of adenosine triphosphatase // Journal of Histochemistry & Cytochemistry. 1955. Vol. 3. P. 170–195.
4. Brooke M.H., Kaiser K.K. Three “myosin ATPase” systems: the nature of their pH lability and sulfhydryl dependence // Journal of Histochemistry & Cytochemistry. 1970. Vol. 18. P. 670–672.
5. Laemmli U.K. Cleavage of Structural Proteins during the Assembly of the Head of Bacteriophage T4 // Nature. 1970. Vol. 227. P. 680–685.
6. Perrie W.T., Bumford S.J. Electrophoretic separation of myosin isoenzymes. Implications for the histochemical demonstration of fibre types in biopsy specimens of human skeletal muscle // Journal of the Neurological Sciences. 1986. Vol. 73. P. 89–96.
7. Muscle Fiber Type Transitions with Exercise Training: Shifting Perspectives / Plotkin D.L., Roberts M.D., Haun C.T., Schoenfeld B.J. // Sports. 2021. Vol. 127. No 9. P. 1–11.
8. A rationale for SDS-PAGE of MHC isoforms as a gold standard for determining contractile phenotype / Pandorf C.E., Caiozzo V.J., Haddad F., Baldwin K.J. // Journal of Applied Physiology. 2010. Vol. 108. P. 222–225.
9. Scott W., Stevens J. Binder-Macleod S.A. Human Skeletal Muscle Fiber Type Classifications Physiology Review. 2001. Vol. 81. P. 1810–1816.
10. Skeletal muscle hypertrophy and structure and function of skeletal muscle fibres in male body builders / D’Antona G., Lanfranconi F., Pellegrino M.A. [et al.] // Journal of Physiology. 2006. Vol. 570. No 3. P. 611–627.
11. Reduction in hybrid single muscle fiber proportions with resistance training in humans / Williamson D.L., Gallagher P.M., Carroll C.C. [et al.] // Journal of Applied Physiology. 2001. Vol. 91. P. 1955–1961.
12. Structural changes in skeletal muscle tissue with heavy-resistance exercise / Lüthi J.M., Howald H., Claassen H. [et al.] // International Journal of Sports Medicine. 1986. Vol. 7. No. 3. P. 123–127.
13. Muscle hypertrophy and fast fiber type conversions in heavy resistance-trained women / Staron R.S., MalickyS., Leonardi M.J. [et al.] // European Journal of Applied Physiology. 1990. Vol. 60. No 1. P. 71–79.
14. Influence of eccentric actions on skeletal muscle adaptations to resistance training / Hather B.M., Tesch P.A., Buchanan P., Dudley G.A. // Acta Physiologica Scandinavica. 1991. Vol. 143. P. 177– 185.
15. Compatibility of high-intensity strength and endurance training on hormonal and skeletal muscle adaptations / Kraemer W.J., Patton J.F., Harman S.E.G. [et al.] // Journal of Applied Physiology. 1995. Vol. 78. P. 976–989.
16. Effect of Hight-Intensity Resistance Training on Untrained Older Men. II. Muscle Fiber Characteristics and Nucleo-cytoplasmic Relationships / Hikkida R.S., Staron R.S., Hagerman F.C. [et al.] // Journal of Gerontology. 2000. Vol. 55. No 7. P. 347–354.
17. Skeletal muscle adaptations during early phase of heavy-resistance training in men and women / Staron R.S., Karapondo D.L., Kramer W.J. [et al.] // Journal of Applied Physiology. 1994. Vol. 76. No 3. P. 1247–1255.
18. Andersen J.L., Klitgaard H., Saltin B. Myosin heavy chain isoforms in single fibres from m. vastus lateralis of sprinters: influence of training // Acta Physiologica Scandinavica. 1994. Vol. 151. P. 135–142.
19. Stretch-shortening cycle exercises: An effective training paradigm to enhance power output of human single muscle fibers / Malisoux L., Francaux M., Nielens H. Theisen D. // Journal of Applied Physiology. 2006. Vol. 100. P. 771-779.
20. Skeletal Muscle Fiber Type and Morphology in a Middle-Aged Elite Male Powerlifter Using Anabolic Steroids / MachekB., Lorenz K.A., Kern M. [et al.] // Journal of Science in Sport and Exercise. 2019. Vol. 3. P. 404–411.
21. Extraordinary fast-twitch fiber abundance in elite weightlifters / Serrano N., Colenso-Semple L.M., Lazauskus K.K. [et al.] // PLoS ONE. 2019. Vol. 14. No. 3: e0207975.
22. Язвиков В.В. Петрухин В.Г. Состав мышечных волокон смешанных скелетных мышц как фактор конституции человека // Теория и практика физической культуры. 1991. № 1. С. 38-40.
23. Influences of Endurance Training on the Ultrastructural Composition of the Different Muscle Fiber Types in Humans / Howald H., Hoppeler H., Claassen H. [et al.] // Pflügers Archiv. 1985. Vol. 403. P. 369–376.
24. Cycling exercise-induced myofiber transitions in skeletal muscle depend on basal fiber type distribution / Gehlert S., Weber S., Weidmann B. [et al.] // European Journal of Applied Physiology. 2012. Vol. 112. P. 2393–2402.
25. Single Muscle Fiber Adaptations with Marathon Training / Trappe S., Harber M., Creer A. [et al.] // Journal of Applied Physiology. 2006. Vol. 101. P. 721–727.
26. Skeletal Muscle Plasticity with Marathon Training in Novice Runners / Luden N., Hayes E., Minchev K. [et al.] // Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports. 2012. Vol. 22. P. 662–670.
27. Muscle health and performance in monozygotic twins with 30 years of discordant exercise habits / Bathgate K.E., Bagley J.R., Jo E. [et al.] // European Journal of Applied Physiology. 2018. Vol. 118. P. 2097–2110.

[1] Саркопения – возрастное уменьшение объёма мышц.