Типы мышечных волокон

Описаны различные типы (виды) мышечных волокон, а также гистологические и гистохимические методы их классификации. Дана характеристика различных типов мышечных волокон, описаны их функции, а также расположение в скелетной мышце.

Типы (виды) мышечных волокон

Классификации мышечных волокон

В настоящее время общепринято считать, что у человека скелетные мышцы состоят из волокон различных типов. Существуют различные классификации типов мышечных волокон. Различают волокна: красные и белые, медленные и быстрые, тонические и фазические. В середине ХХ века для разделения мышечных волокон на разные типы использовались гистологические методы (А.В. Самсонова с соавт., 2012). Из скелетных мышц посредством биопсии извлекался кусочек мышечной ткани, быстро замораживался и разрезался на тонкие слои. Затем производилось исследование мышечной ткани под микроскопом. Первоначально критерием разделения мышечных волокон на медленные и быстрые являлось количество и расположение митохондрий. Затем предпочтение стали отдавать такому показателю как толщина Z-дисков. Было найдено, что у медленных волокон Z-диски существенно толще, чем у быстрых. В качестве еще одного критерия разделения мышечных волокон на типы использовалась толщина М-диска. При продольных срезах расслабленной скелетной мышцы видно, что медленные мышечные волокна содержат пять М-линий, имеющих одинаковую плотность. Промежуточные мышечные волокна – три линии средней плотности, ясно видимые и две линии, имеющие небольшую плотность. В быстрых мышечных волокнах имеются три линии средней плотности и две внешние, едва различимые.

Долгое время в России и за рубежом использовалась классификация M.Brook, K.Kaiser (1970), которая основывается на гистохимических методах.

Известно, что миофибриллы состоят из саркомеров, а те, в свою очередь – из толстых и тонких филаментов. Основу толстых филаментов составляет белок миозин, а основу тонких – белок актин.

Гистохимические методы долгое время были основаны на определении активности фермента АТФ-азы миозина. Этот фермент расположен на головках молекул миозина. Фермент АТФ-аза осуществляет высвобождение энергии, необходимой для осуществления сокращения мышечного волокна. Степень активности АТФ-азы варьирует в широких пределах. Установлено, что степень активности АТФ-азы миозина связана с типом миозина, содержащемся в мышечном волокне. В медленных мышечных волокнах активность АТФ-азы низкая, а в быстрых – высокая. Именно высокая активность АТФ-азы миозина способствует высокой скорости сокращения мышечных волокон.

На основе классификации по активности АТФ-азы миозина различают мышечные волокна типа I, типа IIA и типа IIB.

Характеристики различных типов (видов) мышечных волокон

Медленные и быстрые мышечные волокна различаются метаболизмом, что проявляется в активности ферментов и количестве митохондрий. Медленные мышечные волокна окружены большим числом крупных митохондрий с набором ферментов, катализирующих распад углеводов и жирных кислот. Поскольку этот процесс требует притока большого количества кислорода, вполне естественно, что сеть капилляров, окружающая медленные мышечные волокна более развита и снабжение кислородом, доставленным с током крови, в этих волокнах происходит более интенсивно. В этих волокнах крайне ограничен запас углеводов в виде гликогена и низка активность ферментов гликолиза (М.И. Калинский, В.А. Рогозкин, 1989).

Быстрые волокна типа IIA и IIB характеризуются высокой активностью АТФ-азы миозина, поэтому скорость их сокращения практически в два раза выше,  чем у медленных.  С высокой скоростью сокращения связан хорошо развитый саркоплазматический ретикулум, который характерен для быстрых мышечных волокон, так как он содержит ионы кальция, необходимые для сокращения мышечного волокна.

Волокна типа IIA имеют набор ферментов для полного окисления углеводов и жирных кислот, такой же, как и в медленных волокнах и к тому же они располагают ферментами гликолиза, то есть способностью расщеплять углеводы до молочной кислоты. Быстрые мышечные волокна типа IIB способны к коротким периодам сократительной активности. Они имеют набор ферментов гликолиза с высокой активностью и небольшое количество митохондрий с окислительными ферментами. Быстрые мышечные волокна типа IIA и IIB имеют большие запасы гликогена, который сразу используется в качестве источника энергии при сокращении скелетной мышцы (табл.1).

Таблица 1 Характеристики мышечных волокон различных типов

Функции мышечных волокон

Основная функция волокон типа I – выполнение длительной работы низкой интенсивности. Они активны также при поддержании позы. Поэтому антигравитационные мышцы в основном состоят из медленных волокон типа I.

Основная функция мышечных волокон типа II – выполнение быстрых и сильных сокращений.

Расположение мышечных волокон различных типов в скелетных мышцах

Мышечные волокна объединены в пучки. Их покрывает перимизий. Пучок содержит мышечные волокна различных типов. В пучке мышечные волокна расположены в виде мозаики. Однако доказано, что внутри мышцы больше мышечных волокон типа I, а снаружи – мышечных волокон типа II.

Современные классификации мышечных волокон

В настоящее время все большую популярность приобретает классификация мышечных волокон, основанная на анализе изоформ (видов) тяжелых цепей миозина (Myosin Heavy Chain isoform – MHC). Согласно этой классификации, мышечные волокна делятся на три основных типа: MHCI — соответствуют типу I мышечных волокон, MHCIIa — соответствуют типу IIA мышечных волокон и MHCIIx (раньше они обозначались МНСIIb) — соответствуют типу IIB мышечных волокон. Следует отметить, что виды мышечных волокон, типированные на основе активности АТФ-азы миозина не полностью соответствуют видам мышечных волокон, типированных на основе анализа изоформ тяжелых цепей миозина (Plotkin et al., 2021).

Литература

1. Калинский М.И., Рогозкин В.А. Биохимия мышечной деятельности.- Киев: Здоровья, 1989.- 144 с.
2. Самсонова, А.В. Методы оценки композиции мышечных волокон в скелетных мышцах человека /А.В. Самсонова, И. Э. Барникова, М. А. Борисевич, А. В. Вахнин //Труды кафедры биомеханики НГУ им. П.Ф. Лесгафта. – Вып. 6.- СПб, 2012.- С. 18-27.
3. Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе.
4. Уилмор Дж. Х., Костилл Д. Л. Физиология спорта и двигательной активности. Киев: Олимпийская литература, 1997. 504 с.
5. Plotkin D.L., Roberts M.D., Haun C.T., Schoenfeld B.J. Muscle Fiber Type Transitions with Exercise Training: Shifting Perspectives // Sports. 2021. V. 127. N. 9. P. 1-11.

С уважением, А.В.Самсонова