Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

В статье представлен обзор публикаций, посвященных сравнительному анализу мышц, отличающихся архитектурными особенностями. Показан вклад зарубежных и русских и ученых: Дж. Борелли; П. Ф. Лесгафта, И. М. Сеченова, Н. А. Бернштейна, А. А. Ухтомского, А. Беннингхофа, Х. Роллхейзера, Р. Александера в разработку этой проблемы. На основе проведенного обзора сделаны выводы об особенностях функционирования мышц перистого и параллельного типа.

Самсонова, А.В. Биомеханика мышц параллельного и перистого типа / А.В.Самсонова, И.Э.Барникова // Труды кафедры биомеханики Университета имени П.Ф. Лесгафта, 2018, Вып. XII. – C. 13-24.

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

Аннотация

В статье представлен обзор публикаций, посвященных сравнительному анализу мышц, отличающихся архитектурными особенностями. Показан вклад зарубежных и русских и ученых: Дж. Борелли; П. Ф. Лесгафта, И. М. Сеченова, Н. А. Бернштейна, А. А. Ухтомского, А. Беннингхофа, Х. Роллхейзера, Р. Александера в разработку этой проблемы. На основе проведенного обзора сделаны выводы об особенностях функционирования мышц перистого и параллельного типа. Мышцы, имеющие одинаковый объем, но разную архитектуру различаются по следующим признакам: силе, скорости и степени укорочения, степени изменения своего поперечного сечения при сокращении. Эти особенности определяют их расположение в организме человека.


Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах "Гипертрофия скелетных мышц человека" и "Биомеханика мышц"


Введение

В организме человека существует большое разнообразие скелетных мышц. Издавна ученые пытались их систематизировать по различным признакам, а также объяснить их расположение в организме человека. В настоящее время существуют различные классификации скелетных мышц: по внешней форме, функции, числу головок, положению, месту прикрепления, направлению мышечных волокон, строению и др. (М. Ф. Иваницкий, 1985; Р. Д. Синельников, 1972; Е. Н. Комиссарова, 2012). По направлению пучков мышечных волокон и их отношению к сухожилиям различают: параллельный тип, перистый тип и треугольный тип мышц (Р. Д. Синельников, 1972). В мышцах параллельного типа пучки мышечных волокон располагаются параллельно длинной оси (длиннику) мышцы (рис. 1. А). Примером таких мышц являются: двуглавая мышца плеча, портняжная мышца, передняя большеберцовая мышца. В мышцах перистого типа параллельно идущие мышечные пучки располагаются под углом к длиннику мышцы (рис. 1. Б) и прикрепляются к плоскому сухожилию – апоневрозу. Примером перистых мышц являются: прямая и латеральная широкая мышцы бедра, икроножная и камбаловидная мышцы. Треугольный тип мышц характеризуется тем, что мышечные пучки с различных направлений сходятся к одному общему концевому сухожилию. Примером мышц треугольного типа является височная мышца. В этом обзоре основное внимание будет уделено мышцам параллельного и перистого типа.

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

Рис. 1. Строение веретенообразных (А), одно- и двуперистых (Б) мышц

 

РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ БИОМЕХАНИКИ МЫШЦ ПАРАЛЛЕЛЬНОГО И ПЕРИСТОГО ТИПА ДО НАЧАЛА ХХ ВЕКА

В 1680 году в книге «Движения животных» («De Motu Animalium») итальянский математик и врач Джованни Борелли (J. A. Borelli, 1680) описал особенности строения и функционирования в организме человека мышц с различной архитектурой (рис.2). J. A. Borelli (1680) различал мышцы с простым и сложным строением. Простыми мышцами он называл такие мышцы, которые состоят из мышечного тела с определенным однообразным ходом волокон. Сложные мышцы по классификации J. A. Borelli (1680) состоят из двух или нескольких мышечных тел с разнообразным направлением их волокон или частей. Простые или элементарные формы мышц он делил на мышцы с прямыми волокнами, с косыми волокнами, с волокнами, сходящимися под одинаковым углом и с кривыми, или дугообразными волокнами.

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

Рис.2. Строение мышцы с прямыми (слева) и косыми волокнами (J. A. Borelli, 1680)

В последующем особенностям функционирования мышц с различной архитектурой уделили внимание многие русские исследователи: П. Ф. Лесгафт, И.М. Сеченов, Н. А. Бернштейн, А. А. Ухтомский, и многие другие.

Так, П. Ф. Лесгафт (1905) в своем труде «Основы теоретической анатомии», анализируя действие мышц с различной архитектурой, писал: «Мышцы с прямыми параллельными волокнами всегда начинаются линеарно и прикрепляются линеарно; их равнодействующая может пересекать только одну ось под прямым углом, поэтому действие их будет всегда в одном направлении. Если представить себе (рис. 3) два бруса А и В, соединенные между собой параллельными упругими волокнами и обозначить силу, с которой волокна сокращаются через с, число их через n, то сила равнодействующей этих волокон будет равна nc, и действие ее будет параллельно направлению волокон (ab). При действии мышц с такими волокнами передвижение будет производиться к укрепленной кости, соответственно перемещению груза к неподвижному брусу А данной схемы… Такие мышцы невыгодны вследствие однообразия их действий, но они будут отличаться большой точностью и определенностью производимых ими движений и будут проявлять тем больше силы, чем больше будет в них волокон» (С. 240). Далее П.Ф. Лесгафт указывает: «Мышцы с косыми параллельными волокнами имеют обыкновенно линеарное начало и линеарное прикрепление; равнодействующая их может пересекать также только одну ось, но кроме движения по направлению равнодействующей, они могут передвигать подвижную часть и в боковом (параллельном укрепленной части) направлении, если начало и прикрепление будут расположены горизонтально или вертикально. Если два параллельных бруса (рис. 3) соединяются косыми волокнами, то равнодействующая их будет равняться nc, но так как она наклонна к брусьям, то ее можно разложить на две силы bc и bd, из которых bc будет боковое перемещение бруса, а bd приближать подвижный брус к укрепленному в прямом направлении, т.е. подвижный брус будет приближаться к неподвижному по направлению равнодействующей ab; если для передвижения в горизонтальном направлении будет какое-то препятствие, то брус будет двигаться по направлению bd к укрепленному брусу; если же передвижение в вертикальном направлении будет невозможно, то он будет перемещаться в горизонтальном направлении по bc…Деятельность мышц с косыми волокнами отличается несколько меньшей точностью, чем предыдущих, но большим разнообразием движений; кроме того, при вертикальной опоре мышцы этого типа могут поднять тяжесть на относительно большую высоту, даже при коротких волокнах, ибо длинные сухожильные растяжения, которые могут служить началом этих волокон, сделают возможным передвижение по большой дуге». С. 241. В этом труде П. Ф. Лесгафт предложил свою классификацию скелетных мышц. Он делил мышцы на сильные и ловкие. По этой классификации мышцы перистого типа можно отнести к мышцам сильным, а мышцы параллельного типа – к мышцам ловким.

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

Рис.3. Функционирование мышц с прямыми параллельными волокнами (слева) и мышц с косыми параллельными волокнами (справа) (П. Ф. Лесгафт, 1905)

Известный русский физиолог И. М. Сеченов, который имел солидное техническое образование, так как закончил артиллерийское училище, в своем научном труде «Очерк рабочих движений человека» (1901) не обошел вниманием строение и функции мышц перистого типа (рис. 4). Он указал, что при сокращении перистой мышцы угол перистости увеличивается. И. М. Сеченов писал: «Сокращаясь, она производит лишь поднятие груза Р вверх, притом на очень незначительную высоту. Так, если волокна мышцы во всей ее длине переходят при сокращении (см. середину рисунка) из положения, обозначенного сплошной линией в положение, обозначенное пунктиром, то величина укорочения будет равна ab» С. 31. Он считал, что в перистых мышцах сочетаются: форма жгута, огромная подъемная сила с очень незначительной величиной укорочения. Такие мышцы «…незаменимы, в тех местах тела, где требуется сильная тяга при малой толщине тяжа» С. 32.

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

Рис 4. Схема функционирования перистой мышцы (И. М. Сеченов, 1905)

Известный русский и советский биомеханик, Н. А. Бернштейн (1926) находил, что особенность строения перистых мышц определяет их местоположение в организме человека. По этому поводу Н. А. Бернштейн писал: «Везде, где работа мышц сводится к преодолению большой силы на малом пути, мышцы эти представляют собой пучки параллельно-включенных коротких волокон, обладающих большим поперечным сечением» (Н. А. Бернштейн, 1926. С. 185). Сравнивая две мышцы одинакового объема, но разной архитектуры (рис. 5) Н. А. Бернштейн (1926) указывал, что «…перистая мышца способна поднять большую гирю на малую высоту, а мышца веретенообразная – малую гирю на большую высоту. При этом работа, совершаемая обеими мышцами, будет одинаковой» С. 185.

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

Рис. 5. Работа, совершаемая двумя равновеликими мышцами: перистой и веретенообразной (Н. А. Бернштейн, 1926)

А. А. Ухтомский (1927) находил, что перистую мышцу можно рассматривать как архитектуру, получившуюся из очень толстой и очень короткой параллельной мышцы путем перегиба в направлении узко локализованного дистального сухожилия (рис. 6). На основе разработанной им механической модели перистой мышцы он находил, что «…в перистой мышце решается задача размещения коротких миофибрилл для постройки данной мышцы без потери работоспособности и со значительным выигрышем в скорости эффекта» С. 163.

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

Рис.6. Превращение короткой параллельной мышцы в перистую (А. А. Ухтомский, 1927)

Таким образом, к началу ХХ века были сформулированы следующие особенности функционирования перистых мышц:

  1. Мышцы перистого типа превышают мышцы параллельного типа по силе сокращения, при этом степень укорочения перистых мышц незначительная.
  2. Мышцы перистого типа проигрывают мышцам параллельного типа в скорости сокращения.
  3. Мышцы перистого и параллельного типа одинакового объема совершают при сокращении одинаковую работу.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ БИОМЕХАНИКИ МЫШЦ ПАРАЛЛЕЛЬНОГО И ПЕРИСТОГО ТИПА К НАЧАЛУ ХХI ВЕКА

В исследованиях Р. Александера (1970) было показано, что проигрыш в силе, развиваемой волокном мышцы перистого типа по сравнению с мышцей параллельного типа, зависит от угла наклона волокна к длиннику мышцы (рис. 7).

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

Рис. 7. Схема тяги мышечного волокна в перистой мышце

Этот угол называется углом перистости. Чем больше будет угол перистости, тем больше проигрыш в силе, которую мышечное волокно передает сухожилию. Теоретически, если бы угол перистости был равен 90 град., мышечное волокно не смогло бы перемещать сухожилие вверх, а тянуло только в сторону. Однако в реальных условиях угол  у разных мышц варьирует в пределах от 10 до 30 град. (табл. 1). Косинус угла  град. равен 0,98, а косинус угла  = 30 град. равен 0,87, то есть проигрыш в силе из-за расположения мышечного волокна под углом к апоневрозу небольшой. Однако если сравнить мышцы перистого и параллельного типа, имеющих одинаковый объем, то будет видно, что благодаря перистой архитектуре в мышце может быть «упаковано» значительно больше мышечных волокон (рис. 8).

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

Рис.8. Модели мышц с параллельным (слева) и перистым (справа) ходом мышечных волокон (Р. Александер, 1970)

Так, например, в икроножной мышце, которая относится к мышцам перистого типа, содержится более 1 млн. мышечных волокон (А. Дж. МакКомас, 2001).

Р. Александер (1970) предложил модели мышц перистого и параллельного типа (рис.8). Он вывел формулу, посредством которой можно сравнить силу мышц, имеющих разлиную архитектуру, но одинаковый объем. Отношение силы, развиваемой мышцей перистого типа (Fпер), к силе, развиваемой мышцей параллельного типа (Fпар), равно:

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

где: Lсок – длина сократительного компонента мышцы; lмв– длина мышечного волокна; α – угол перистости. Из формулы (1) следует, что, чем больше длина сократительного компонента мышцы (то есть брюшка мышцы без сухожилия) и чем меньше длина мышечного волокна, тем больше будет выигрыш в силе мышцы перистого типа по сравнению с мышцей параллельного типа.

 

Таблица 1  Архитектурные характеристики мышц нижней конечности человека (Р. М. Энока, 1998)

Название

мышцы

Длина волокна (lмв), смFпер/FпарУгол перистости (α), град.
Короткая приводящая10,31,40
Длинная приводящая10,325,1
Большая приводящая11,41,92,3
Гребенчатая9,81,20
Длинная головка двуглавой бедра8,03,81,7
Тонкая26,41,22,3
Прямая бедра6,45,07,4
Портняжная44,81,20
Полусухожильная6,33,715,4
Полуперепончатая15,52,25,1
Короткая головка двуглавой бедра13,01,921,0
Промежуточная широкая бедра7,24,32,9
Латеральная широкая бедра7,24,36,8
Медиальная широкая бедра7,34,35,7
Медиальная головка икроножной3,76,314,3
Латеральная головка икроножной5,5410,8
Передняя большеберцовая7,53,86,8
Длинный разгибатель пальцев (стопы)8,04,09,7
Длинный разгибатель большого пальца стопы7,83,16,3
Длинный сгибатель пальцев (стопы)3,17,77,4
Длинный сгибатель большого пальца стопы3,75,912,0
Короткая малоберцовая3,95,96,8
Длинная малоберцовая4,16,78,6
Задняя большеберцовая2,610,013,7
Камбаловидная2,512,527,4

 

Из табл. 1 следует, что отношение  у некоторых мышц может достигать 12,5 (например, у камбаловидной мышцы). Несмотря на большой угол перистости ( град.), камбаловидная мышца имеет очень короткие волокна (см), поэтому она будет иметь выигрыш в силе по сравнению с мышцей параллельного типа, более чем в десять раз:

Биомеханика мышц параллельного и перистого типаТаким образом, расчеты по модели Р. Александера (1970) подтверждают, что благодаря своему строению перистые мышцы выигрывают в силе по сравнению мышцами параллельного типа (при одинаковом объеме мышцы). Возможно поэтому практически все антигравитационные мышцы являются перистыми.

Р. Александер (1970) обращает внимание на еще одну особенность перистых мышц. Он пишет, что «…мышечное волокно при сокращении (укорочении) утолщается, так как его объем почти не меняется. Мышцы с параллельным расположением волокон, сокращаясь, становятся толще…Перистые же мышцы не утолщаются…при сокращении величина  не изменяется, поэтому для сохранения прежнего объема не требуется никакого утолщения. Сами волокна утолщаются, но это не приводит к утолщению мышцы, так как соответственно изменяется угол их наклона» С. 27. Таким образом, благодаря тому, что угол перистости при сокращении перистой мышцы увеличивается, толщина перистой мышцы не изменяется.

В. С. Гурфинкель и Ю. С. Левик (1985) привели формулу, связывающую скорость укорочения мышечного волокна перистой мышцы с длиной волокна и углом перистости (3):

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

То есть скорость, с которой перемещается сухожилие перистой мышцы равна скорости укорочения мышечного волокна, деленной на . Поэтому при равных условиях перистая мышца с более короткими волокнами имеет при прочих равных условиях меньшую скорость укорочения, чем мышца параллельного типа. Таким образом, во сколько перистая мышца выигрывает в силе, во столько же проигрывает в скорости мышце параллельного типа. Из этого следует, что развиваемая обеими мышцами мощность и производимая работа будут одинаковыми, если мышцы имеют одинаковый объем и сокращаются за одно и то же время.

Следует отметить, что реальная структура перистых мышц более сложна, так как в их состав входят мышечные волокна с разными углами перистости (рис.1). Вследствие этого возник вопрос: «Существует ли связь между углами перистости и длиной мышечного волокна в пределах одной мышцы?». Ответ на этот вопрос первыми получили А. Беннингхоф и Х. Роллхейзер (A. Benninghoff, H. Rollhauser, 1952). Они установили, что расстояние ( на которое перемещается сухожилие равно:

Биомеханика мышц параллельного и перистого типаПроверка соотношения (5) на длинном сгибателе пальцев, проведенная A. Benninghoff, H. Rollhauser, (1952) человека показала, что существует хорошее соответствие между экспериментальными результатами и значениями, предсказанными на основе формулы (5). Длина волокон, имеющих угол перистости близкий к нулю, была равна 41 мм, а волокон с углом перистости равным 30 град. – 23 мм. Таким образом, между углом перистости и длиной мышечного волокна существует однозначная зависимость и именно это обстоятельство позволяет всем волокнам вносить максимальный вклад в развитие силы.

Исследования, проведенные на рубеже ХХ и ХIX веков, позволили установить факторы, влияющие на значение угла перистости мышцы в покое.

Исследования Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga (1993) показали (рис. 9), что силовая тренировка приводит к увеличению угла перистости скелетных мышц человека (табл. 2). В исследованиях участвовали 32 мужчины различной степени тренированности (от нетренированных до бодибилдеров). Изучались углы перистости и толщина трехглавой мышцы плеча (m. triceps brachii). Авторы установили, что у мужчин, не занимающихся физической культурой и спортом, мышечные волокна располагались по прямой к апоневрозу под одинаковыми углами, тогда как у высоко тренированных бодибилдеров с гипертрофированными мышцами мышечные волокна были расположены криволинейно относительно апоневроза. При этом углы перистости были значительно больше.

Биомеханика мышц параллельного и перистого типа

Рис. 9. Ультразвуковое изображение трехглавой мышцы плеча нетренированного мужчины (слева) и бодибилдера (справа) A и B – углы перистости мышечных волокон длинной и медиальной головок трехглавой мышцы плеча АТ – подкожная жировая ткань, ВONE – плечевая кость, APO - апоневроз (Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga, 1993)

 

Таблица 2  Изменение угла перистости под воздействием силовой тренировки

(Y. Kawakami, TAbe, TFukunaga, 1993)

Название мышцыУровень

квалификации

nУгол перистости, град.
Длинная головка

трехглавой плеча

Не занимающиеся спортом815±6
Бодибилдеры833±16
Медиальная головка трехглавой плечаНе занимающиеся спортом811±5
Бодибилдеры819±8

 

Увеличение углов перистости и их криволинейное расположение авторы связывают с гипертрофией мышечных волокон, прикрепляемых к апоневрозу. Такое расположение незначительно увеличивает анатомический поперечник мышцы, что делает соотношение между площадью поперечного сечения мышцы и ее силой отличной от мышц параллельного типа. Это предположение могло бы объяснить результаты, полученные D. A. Jones, O. M. Rutherford, D. F. Parker (1989), которые нашли, что силовая тренировка привела к увеличению силы мышцы в большей степени по сравнению с увеличением ее площади поперечного сечения. В дальнем выводы Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga (1993) были подтверждены другими исследователями (J. P. Folland, A. G. Williams, 2007).

В отличие от силовой тренировки, при которой возникает гипертрофия мышц, при старении объем мышц уменьшается. Это явление возрастного уменьшения объема скелетных мышц называется саркопенией (M. V. Narici N. Maffulli, 2010). Показано (H. Degens, R. M.  Erskine, C. I. Morse, 2009), что при старении углы перистости и длина мышечных волокон уменьшаются.

Следует отметить, что перистые мышцы обеспечивают незначительное перемещение сухожилия, а следовательно, своим сокращением они не могут обеспечить полную амплитуду движения в суставе. Поэтому они должны располагаться в тех местах, где в этом нет необходимости, однако нужно проявление больших усилий. Так, например, одна из антигравитационных мышц – трехглавая мышца голени расположена на большеберцовой гости и обеспечивает подошвенное сгибание стопы. Максимальная амплитуда движения в голеностопном суставе составляет всего 70 град, из которых на 25 градусов отводится на тыльное сгибание и 45 град. на подошвенное сгибание (разгибание) стопы (C. Baciu, 1967). То есть трехглавая мышца голени, имея незначительную степень укорочения, тем не менее обеспечивает полную амплитуду подошвенного сгибания в голеностопном суставе. С другой стороны, силовые показатели этой мышцы огромны. По данным P. V. Komi (2000) трехглавая мышца способна развивать усилие до 8000 Н.

Таким образом, результаты исследований проведенных со второй половины ХХ века до настоящего времени позволили получить дополнительную информацию об особенностях функционирования мышц, имеющих различную архитектуру.

Было установлено, что:

  1. При сокращении перистых мышц их толщина практически не меняется;
  2. Благодаря компактной упаковке мышечных волокон сила, развиваемая мышцей перистого типа, может превышать силу, развиваемую мышцей параллельного типа более чем в 10 раз;
  3. В связи с тем, что степень укорочения перистых мышц незначительная, они должны располагаться в тех местах, где нет необходимости в большой амплитуде движения в суставе, однако нужно проявление значительных усилий.
  4. Между углом перистости и длиной волокна в пределах одной мышцы существует взаимосвязь.
  5. Силовая тренировка приводит к увеличению углов перистости, а старение, наоборот, связано с уменьшением углов перистости.

На основе проведенного анализа научных исследований особенностей расположения и функционирования мышц перистого и параллельного типа, проведенных с ХVII и до начала XIX века, можно сделать выводы об особенностях функционирования мышц с различной архитектурой:

  1. Мышцы перистого типа превышают мышцы с параллельного типа в силе тяги.
  2. Благодаря компактной упаковке мышечных волокон перистые мышцы содержат большое количество мышечных волокон, поэтому сила, развиваемая мышцей перистого типа, может превышать силу, развиваемую мышцей параллельного типа более чем в 10 раз.
  3. Степень укорочения перистых мышц при сокращении незначительная, поэтому они располагаются в тех местах, где нет необходимости в полной амплитуде движения в суставе, однако нужно проявление больших усилий. Примером является расположение трехглавой мышцы голени.
  4. Мышцы перистого типа проигрывают мышцам параллельного типа в скорости сокращения.
  5. Мышцы перистого и параллельного типа, имеющие одинаковый объем, совершают при сокращении. одинаковую работу и развивают одинаковую мощность, если время сокращения у мышц одинаково.
  6. При сокращении перистых мышц их толщина практически не меняется, в то время как толщина мышц параллельного типа меняется значительно.
  7. Между углами перистости и длиной мышечного волокна в пределах одной мышцы существует взаимосвязь. Чем больше угол перистости, тем меньше длина мышечного волокна.
  8. Силовая тренировка приводит к увеличению углов перистости в покоящейся мышце.
  9. Старение связано с уменьшением углов перистости в покоящейся мышце.
  10. Увеличение и уменьшение углов перистости под воздействием силовой тренировки и старения связано с гипертрофией или атрофией мышечных волокон.

ЛИТЕРАТУРА

  1. Александер Р. Биомеханика. – М.: Мир, 1970. – 339 с.
  2. Бернштейн Н. А. Общая биомеханика. Основы учения о движениях человека. – М.: Из-во РИО ВЦСПС,1926. – 416 с.
  3. Гурфинкель В. С., Левик Ю. С. Скелетная мышца: структура и функция.– М: Наука, 1985.– 143 с.
  4. Иваницкий М. Ф. Анатомия человека (с основами динамической и спортивной морфологии): Учебник для ин-тов физ. культ. / Под ред. Б. А. Никитюка, А. А. Гладышевой, Ф. В. Судзиловского. – М.: Физкультура и спорт, 1985. 544 с.
  5. Комиссарова Е. Н. Строение и функциональная анатомия скелетных мышц: Учебное пособие. – СПб: РГПУ им. А.И. Герцена, 2012.– 128 с.
  6. Лесгафт П. Ф. Основы теоретической анатомии. – СПб: Т-во художественной печати, 1905.– 351 с.
  7. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы. Строение и функции. – Киев: Олимпийская литература, 2001. – 407 с.
  8. Сеченов И. М. Очерк рабочих движений человека.– М.: И. Н. Кушнерев и Кo, 1901.– С. 1139 с.
  9. Синельников Р. Д. Атлас анатомии человека. – Т.1. Учение о костях, суставах, связках и мышцах. – М.: Медицина, 1972.– 458 с.
  10. Ухтомский А. А. Физиология двигательного аппарата. – Л.: ЛГУ, 1951.– 165 с.
  11. Энока Р. Основы кинезиологии. – Киев: Олимпийская литература, 1998. – 399 с.
  12. Baciu C. Anatomia funcţională a aparatului locomotor (cu aplicaţie la educaţie fizică). – Bucureşti: Editura Consiliului Naţional pentru Educaţie Fizică şi Sport, 1967.- 442 p.
  13. Benninghoff A., Rollhauser H. The Inner Mechanics of Pennated Muscles //Pflugers Archiv – European Journal of Applied Physiology, 1952.– Vol. 254.– P.527-548.
  14. Borelli G. A. De Motu Animalium, Roma: Typographia Angeli Bernabò, 1680. 376 p.
  15. Degens H., Erskine R. M., Morse C. I. Disproportionate changes in skeletal muscle strength and size with resistance training and ageing // Journal Musculoskeletal Neuronal Interaction, 2009.– Vol. 9.– No 3.– P.123-129.
  16. Folland J. P. Williams A. G. The adaptation to Strength Training. Morphological and Neurological contribution to Increased Strength // Sports Medicine, 2007. – Vol.37. – No 2. – P. 145-168.
  17. Jones D. A., Rutherford O. M., Parker D. F. Physiological changes in skeletal muscle as a result of strength training //Quarterly Journal of Experimental Physiology, 1989.– 74.– p.233-256.
  18. Kawakami Y., Abe T., Fukunaga T. Muscle-fiber pennation angles are greater in hypertrophied than in normal muscles // Journal of Applied Physiology, 1993.–Vol. 74.– No 6.– P. 2740-2744.
  19. Komi P.V. Stretch-shortening cycle: a powerful model to study normal and fatigued muscle // Journal of Biomechanics, 2000.– Vol.33.– p. 1197- 1206
  20. Narici V. M., Maffulli N. Sarcopenia: characteristics, mechanisms and functional significance // British Medical Bulletin, 2010.– Vol. 95.– P. 139–159.