Двигательные единицы (ДЕ)

Дано понятие двигательной единицы (ДЕ) и описана ее структура. Приведена классификация ДЕ и соответствие ДЕ и типов мышечных волокон. Описан принцип размера и правило Хеннемана. Приведены данные об активации ДЕ при выполнении силовых упражнений в зависимости от величины отягощения.

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ (ДЕ)

Определение

Термин «двигательная единица» был предложен Е. Г. Лидделом и Ч.С. Шеррингтоном для обозначения группы мышечных волокон, иннервируемых терминалями (веточками) одного аксона.

В настоящее время под двигательной единицей (ДЕ) понимается элементарная функциональная единица мышцы, включающая в себя мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.

Структура ДЕ

Войдя в мышцу, аксон мотонейрона разветвляется на множество веточек, каждая из которых иннервирует отдельное мышечное волокно. Таким образом, один мотонейрон иннервирует достаточно большое количество мышечных волокон (от нескольких единиц до нескольких тысяч), в то время как каждое мышечное волокно иннервируется только одним двигательным нейроном.

Установлено, что мышечные волокна, принадлежащие к одной ДЕ, рассредоточены по всей мышце, то есть принадлежат к разным мышечным пучкам. Такое рассредоточенное (дисперсное) распределение мышечных волокон каждой ДЕ обеспечивает равномерное сокращение мышцы, когда в работу «включается» лишь некоторая часть ДЕ. Следует отметить, что в одну ДЕ составляют мышечные волокна, обладающие одинаковыми свойствами. Посредством активации различных ДЕ ЦНС управляет активностью всей мышцы.

Классификации ДЕ

Существуют различные классификации ДЕ. Исходя из значимости для организма, Р. Берк с соавт. (R.E. Burke, 1973) предложил разделять ДЕ по сочетанию двух признаков – скорости сокращения и устойчивости к утомлению. По этой классификации ДЕ делятся на три типа: S (slow) – медленные, устойчивые к утомлению; FR (fast resistant) – быстрые, устойчивые к утомлению, FF (fast fatigable) – быстрые, быстроутомляемые. Этим ДЕ соответствуют различные типы мышечных волокон (табл. 1).

Таблица 1 — Соответствие типов ДЕ и мышечных волокон

Тип ДЕSFRFF
Тип мышечного волокнаI типIIA типIIB тип

 

Строение и функции мотонейрона соответствуют морфологическим характеристикам мышечных волокон, которые он иннервирует. Так, мотонейрон ДЕ S типа имеет небольшое клеточное тело и иннервирует от 10 до 180 мышечных волокон, а мотонейрон ДЕ FF типа имеет большое клеточное тело и иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон (Дж.Х. Уилмор, Д.Л. Костилл, 1997) (рис.1).

Двигательные единицы (ДЕ)

Рис. 1. Гистохимические и физиологические свойства трех основных типов ДЕ и мышечных волокон (R.E. Burke, 1973)

Принцип размера или правило Хеннемана

ДЕ S типа имеют низкий порог активации, поэтому при развитии силы мышцы они включаются в работу первыми. После этого активируются ДЕ FR типа. ДЕ FF типа обладают высоким порогом активации, поэтому при развитии усилия в мышце они активируются последними.

Благодаря тому, что мышечные волокна, принадлежащие различным ДЕ, рассредоточены по всей мышце, а не находятся в одном пучке, развитие силы мышцы характеризуется плавностью. Однако из-за того, что между соседними мышечными волокнами существуют соединительнотканные связи, при сокращении одних мышечных волокон, например, входящих в состав ДЕ S типа, и расслабленном состоянии других (например, входящих в состав ДЕ FF типа) должны возникать силы трения, обусловливающие высокую вязкость мышцы. Г.В. Васюков (1967) показал, что при небольших напряжениях мышцы (30% от максимума) вязкость мышцы максимальна. При дальнейшем напряжении мышцы, когда одновременно возбуждено много мышечных волокон, вязкость мышцы скачкообразно уменьшается.


Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах "Гипертрофия скелетных мышц человека" и "Биомеханика мышц"


Активация ДЕ в зависимости от различной величины внешней нагрузки

В настоящее время установлено, что в зависимости от величины внешнего отягощения активируются разные ДЕ. Эти данные представлены в табл. 2

Таблица 2 – Активация ДЕ в зависимости от различной степени отягощения.

Степень отягощения, %Особенности активации ДЕ
20-30% от максимальногоРекрутируются ДЕ S типа.
От 30 до 50% от максимальногоРекрутируются ДЕ S и FR типа
От 50 до 70 % от максимальногоРекрутируются ДЕ: S, FR FF типов.
Более 70% от максимумаСинхронизация активности ДЕ, то есть одновременное возбуждение большинства мышечных волокон.

 

С уважением, А.В. Самсонова