Состав и структура саркомера

Описаны состав и структура саркомеров — структурных единиц миофибрилл.  Показано, что саркомер состоит из большого количества (более 1000) структурных элементов — сот. Описано строение структурного элемента саркомера — сота.

Состав и структура саркомера

После того, как мы ознакомились из чего состоят скелетные мышцы, мышечные волокна и миофибриллы, давайте разберемся из чего состоит саркомер и каково его строение.

Характеристика саркомера

Саркомер – это структурная единица миофибриллы, главная функция которого – превращение химической энергии в мышечное сокращение.

Установлено, что каждая миофибрилла состоит из структурных элементов – саркомеров. Это очень маленькие элементы. Они похожи на микроцилиндры, которые расположены вдоль миофибриллы. Однако это, конечно, не металлические цилиндры. Саркомеры состоят из белковых элементов, которые принимают активное участие в сокращении скелетной мышцы. Друг от друга эти микроцилиндры разделяют Z-диски, основу которых составляют белки: α-актинин, десмин, дистофин и другие.

Еще миофибриллу можно сравнить со стеблем бамбука. При этом саркомеры похожи на длинные секции, а Z-диски – это диски, разделяющие эти секции. Длина саркомеров лежит в пределах 2-3 мкм (напоминаю, что 1 мкм – это одна миллионная метра). Поэтому в миофибрилле, длина которой составляет 5 см содержится около 20000 саркомеров.

Состав саркомера

Чаще всего при описании состава саркомера указывается, что саркомер состоит из толстых и тонких филаментов, и приводится следующий рисунок (рис.1).

Однако этот рисунок не дает полное представление как о составе, так и о структуре саркомера. Не будем забывать, что саркомер – это объемный объект, маленький цилиндр.

Если мысленно разрезать саркомер поперек, то в месте, где пересекаются толстые и тонкие филаменты, мы увидим следующую картину (рис.2).

Отчетливо видно, что каждый толстый филамент окружен шестью тонкими филаментами, то есть видно большое количество структурных элементов. Еще в 1972 году известный гистолог А.Н. Студитский выделил эти структурные элементы в составе саркомера. Для их описания он использовал следующее образное сравнение: «На поперечных срезах в миофибриллах открывается картина взаимного расположения филамент, гексогональная упаковка, напоминающая связку карандашей, повернутую концами к зрителю». Из этого образного сравнения следует, что А.Н. Студитский сравнивает эти структурные элементы с карандашами, а саркомер, в свою очередь, представляет связку таких «карандашей».

В нашей статье (А.В. Самсонова, Г.А. Самсонов, 2016) мы предложили называть такие элементы, из которых состоят саркомеры – сотами по аналогии с пчелиными сотами.

Сот

Сот – структурная единица саркомера, в состав которой входит один толстый и 12 тонких филаментов, шесть из которых прикреплены к Z-диску с одной стороны от толстого филамента, а другие шесть – с другой стороны от толстого филамента (рис. 3).

Длина сота равна длине саркомера, так как длина сота ограничена с двух сторон Z-дисками. На рис. 3 представлены основные элементы, входящие в состав сота: один толстый филамент и шесть тонких филаментов, расположенных справа и слева от толстого филамента, а также часть Z – диска, к которому прикреплены тонкие филаменты. Следует отметить, что состав и строение этого элемента значительно сложнее. Например, на рисунке не указано, что белок титин (тайтин) соединяет каждый толстый филамент с Z-дисками. Данная схема предназначена для того, чтобы выделить этот структурный элемент в составе саркомера.

Установлено (Г. А. Самсонов, А.В. Самсонова, 2016), что в одном саркомере, имеющем диаметр 1 мкм находится более 1000 таких структурных элементов – сот. То есть в связке «карандашей» более 1000. Площадь одного сота равна 6,225 10^-4мкм².

В 2000 году математик Томас Хелс доказал, что шестиугольники, лежащие в основе пчелиных сот, лучше других геометрических фигур подходят для максимального использования пространства, при этом используется минимум строительного материала (воска). По-видимому, это свойство гексагональной структуры сотов также используется и при «строительстве» саркомеров.

A-диск саркомера,  I-диск саркомера и М-диск саркомера

Достаточно часто читателей интересует, что такое А-диск саркомера или что такое I-диск саркомера. Честно говоря, когда я сама разбиралась со структурой саркомера, я долго не могла запомнить, что это за диски. Появление названий этих дисков связано с тем, что раньше электронные микроскопы были достаточно слабыми. Поэтому исследователи не видели структуру саркомера, а видели только чередующиеся светлые и темные участки, которые они назвали дисками. Чтобы понять, что это за диски, посмотрим на рис. 4.

А-диск саркомера

Итак, А-диск (анизотропный диск) – это темный диск на рис. 4. Этот «диск» образован перекрытием толстых и тонких филаментов.

А-диски (анизотропные, темные диски) вызваны двойным лучепреломлением обычного света. Двойное лучепреломление в свою очередь связано с различными свойствами среды. Это называется анизотропией. По-видимому, анизотропность среды связана с тем, что в этих местах пересекаются толстые и тонкие филаменты.

I-диск саркомера

I-диски (изотропные диски) – это светлые «диски» справа и слева от А-диска (рис. 4). Эти «диски» соответствуют тому участку саркомера, где располагаются только тонкие филаменты.

I-дискам (изотропные, светлые диски) не свойственно двойное лучепреломление. Среда изотропна (одинакова во всех направлениях). Изотропность среды связана с тем, что в этих местах саркомера имеются только тонкие филаменты.

М-диск саркомера

В центре саркомера имеется светлая полоса – Н-зона. Эта зона соответствует тому участку саркомера, где располагаются только толстые филаменты. В середине Н-зоны имеется участок, который называется М-зоной или М-диском (от немецкого слова mittelscheibe – центральный диск). Этот участок образован толстыми филаментами и структурами, которые соединяют их поперечно между собой.

Влияние тренировки на изменение площади саркомера

Установлено, что тренировка не влияет на расстояние между толстым и тонкими филаментами. Это означает, что площадь сота не меняется. Однако силовая тренировка значительно изменяет площадь поперечного сечения саркомера. Доказано, что толстые и тонкие филаменты при увеличении площади саркомера добавляются на его наружной поверхности. Увеличение площади поперечного сечения саркомеров (миофибрилл) приводит к гипертрофии скелетных мышц (увеличению их объема).

Литература

1. Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека: монография /А.В. Самсонова; Национальный гос. ун-т физ. Культуры, спорта и здоровья им. П.Ф. Лесгафта. – СПб.: [б.и.], 2011.– 203 с. ил.
2. Самсонова, А.В. Сот — структурная единица саркомера // А.В. Самсонова, Г.А. Самсонов // Труды кафедры биомеханики университета имени П.Ф.Лесгафта, 2016.- Вып.10.- С. 16-21.
3. Самсонов, Г.А. Влияние увеличения площади поперечного сечения саркомера на соотношение тонких и толстых филаментов / Г.А. Самсонов, А.В. Самсонова // Труды кафедры биомеханики университета имени П. Ф. Лесгафта, 2016.- Вып.10.- С. 22-27.
4. Студитский, А.Н. Мышечная ткань / В кн.: Гистология: учебник / Под ред. В.Г. Елисеева, Ю.И. Афанасьева, Ю.Н. Копаева, Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 1972. – С. 210-223.
5. Huxley, H.E. Molecular basis of contraction in cross-striated muscles / H.E. Huxley // In: The structure and function of muscle // New-York Academic Press, 1972. – P. 302-387.
6. Pollack, G.H. Muscles & molecules: Uncovering the principles of biological motion / G.H. Pollack. – Seattle: Ebner&Sons, 1990.

С уважением, А.В.Самсонова