Во второй лекции по д исциплине "Биомеханика мышц"  для студентов НГУ им. П.Ф.Лесгафта описывается состав и строение мышечных веретен - рецепторов, расположенных в мышцах и информирующих нервную систему о текущей длине мышцы и скорости ее сокращения, и сухожильных рецепторах Гольджи, которые информируют нервную систему о степени возбуждения мышцы. Также в лекции описываются уровни построения движений по Бернштейну и их взаимосвязь с функционированием рецепторами опорно-двигательного аппарата.

Лекция 2

Функционирование рецепторного аппарата мышц

2.1. Рецепторы опорно-двигательного аппарата человека

При изучении анатомии и физиологии (А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб, 2001) вы изучали двигательную сенсорную систему. Одним из отделов этой системы являются проприорецепторы, расположенные в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. В мышцах расположены мышечные веретена, в сухожилиях – сухожильные органы Гольджи. В суставных сумках расположены рецепторы суставов.

Мышечные веретена

Еще в XIX веке В. Кюне обнаружил в скелетных мышцах структуры, напоминающие веретено. Затем, в начале XX века Нобелевский лауреат Чарльз Скотт Шеррингтон показал, что эти структуры служат чувствительными рецепторами. Мышечные веретена рассеяны по всем скелетным мышцам. Концы их обычно прикрепляются к мышечным волокнам параллельно. Каждое веретено покрыто капсулой, которая расширятся в центре и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержатся интрафузальные мышечные волокна. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных (экстрафузальных) волокон скелетных мышц.

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа:

  1. Длинные и толстые (диаметр 20-25 мкм)[1], которые информируют ЦНС о динамическом компоненте движения – скорости изменения длины мышцы. Таких волокон в мышечном веретене не более двух.
  2. Короткие и тонкие (диаметр 10–12 мкм), которые информируют ЦНС о статическом компоненте движения – текущей длине мышцы. Таких волокон в мышечном веретене от 2 до 12.

Рецепторы Гольджи

Нервно-сухожильные веретена (рецепторы Гольджи) открыл в 1903 году Камилло Гольджи. Впоследствии за эти исследования ему была присуждена Нобелевская премия. Рецепторы Гольджи располагаются в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Их длина составляет 0,5-1,0 мм, а диаметр – 0,1-0,2 мм. Отдельный нервный аксон несет афферентные импульсы в спинной мозг и называется аксоном Ib. Он начинается в виде веточек, проходящих между коллагеновыми волокнами сухожилия. Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна натягиваются и сжимают нервные веточки, которые начинают импульсировать (рис.2.1). Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. Сухожильные рецепторы возбуждаются в 1,5 – 8 раз более эффективно при мышечном сокращении, нежели при пассивном растяжении.

Рецепторы скелетных мышц и суставов человека

Рис. 2.1. Строение сухожильного органа Гольджи (А.Дж. Мак-Комас, 2001)

 Рецепторы суставов

Суставные рецепторы подразделяются на несколько типов в зависимости от их реакции на амплитуду, скорость и направление движения в суставе.

Тельца Руффини находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения межзвенного угла. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

Тельца Паччини посылают в ЦНС информацию о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы посылают в ЦНС информацию о значениях межзвенных углов, то есть о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения межзвенного угла, и она тем больше, чем больше изменения угла.

2.2. Уровни построения движений и рецепторы опорно-двигательного аппарата

В 1947 году была опубликована книга русского ученого Н.А. Бернштейна «О построении движений». В этой книге он изложил оригинальную теорию управления двигательными действиями. В основе этой теории лежало понятие уровней построения движений. Он писал: «Каждая двигательная задача находит себе в зависимости от своего содержания и смысловой структуры тот или иной уровень. Иначе говоря, тот или иной сензорный синтез, который наиболее адекватен по качеству и составу образующих его афферентаций и по принципу их синтетического объединения требующемуся решению этой задачи. Этот уровень и определяется как ведущий уровень для данного движения» (Н.А.Бернштейн, 1991, С.41). По концепции Н.А. Бернштейна ни одно движение не обслуживается только одним уровнем, но осознается только ведущий уровень. По классификации Н.А.Бернштейна, при управлении движениями может быть задействовано пять уровней. Проприорецепторы опорно-двигательного аппарата человека составляют основу двух нижних уровней: уровня А и В.

Афферентация уровня А основана на импульсации мышечных веретен (длина и скорость сокращения мышцы) и рецепторов Гольджи (уровень возбуждения мышцы при ее укорочении). Эта информация очень слабо осознается ЦНС, то есть, по гипотезе Н.А.Бернштейна, этот уровень почти никогда не бывает ведущим.

Афферентация уровня В опирается на информацию, поступающую от суставных рецепторов. Это уровень выступает как ведущий в ряде физических упражнений, таких как наклоны тела вперед и назад, а также циклические движения. Сигналы от суставных рецепторов хорошо осознаются.

Рекомендуемая литература

1. Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека: учебное пособие /А.В.Самсонова, СПб: Кинетика.- 159 с., ил.

2. Самсонова А.В. Биомеханика мышц: учебно-методическое пособие /А.В.Самсонова, Е.Н. Комиссарова / Под ред А.В.Самсоновой .- СПб., 2008.- 217 с.

3. Самсонова А.В. Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций: монография /А.В.Самсонова; СПбГУФК им. П.Ф.Лесгафта, 2007.- 152 с.


[1] 1 мкм = 10-6м