Гипертрофия скелетных мышц

Обзор посвящен воздействию  тренировок с отягощениями на гипертрофию скелетных мышц человека. Подробно описано влияние длительности тренировки, программы тренировки, тренировочного статуса участников эксперимента. Рассмотрены вопросы влияния различий между мышцами на их гипертрофию и гипертрофию мышечных волокон.

Жозе Антонио

ГИПЕРТРОФИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ЧЕЛОВЕКА

 Antonio J. Human Skeletal Muscle Hypertrophy // Sports Nutrition Review Journal Jan-Mar 1(1):1-13, 2004. – P. 6-7.

Abstract

Хорошо известно, что  тренировка с отягошениями может вызвать существенную гипертрофию мышц. Для оценки влияния различных программ такой тренировки на гипертрофию мышц проводились исследования от четырех недель до двух лет. Большинство исследований были краткосрочными (менее 20 недель) и использовали нетренированных испытуемых. Программы тренировок обычно включают в себя одно упражнение, с большим количеством повторений (более 8), низко-умеренные нагрузки, и множественные подходы (обычно 3-5). Чаще всего изучаются мышцы-сгибатели предплечья и разгибатели голени. До сих пор неясно, что является лучшим или оптимальным способом тренировок. Трудно провести сравнения между многими из этих исследований из-за различия в программе тренировок, состоянии исследуемых, изучаемой мышцы и метода оценки гипертрофии мышцы. Из-за нехватки данных по испытуемым, в будущих исследованиях нужно изучить эффекты адаптации у них. Требует дальнейшего изучения использование больших весов, небольшого количества повторений, а также тренировочные программы, основанные на периодизации. Кроме того, существование различий между мышцами предполагает, что не все тренировочные программы вызывают одинаковое влияние на различные мышцы.

Ключевые слова: сила мышц, мышцы, упражнения, мышечные волокна

Введение

Этот обзор посвящен воздействию  тренировок с отягощениями на гипертрофию скелетных мышц человека. Известно, что гипертрофия мышечных волокон вносит основной вклад в гипертрофию мышцы при выполнении  тренировок с отягощениями, в то время как гиперплазия мышечных волокон играет второстепенную роль (2, 4, 5, 8, 17, 45, 48). Однако, не все исследования показывают, что тренировки с отягощениями приводят к приросту мышечной массы, несмотря на основательные изменения по многим другим измеренным показателям. Например Kramer et al. (38) исследовали эффекты 14-ти недельных  тренировок с отягощениями, которые состояли из одного подхода (сета), нескольких сетов и повторных сетов. Как тренировка, в которой применялись несколько сетов, так и повторная многоподходная тренировка обеспечивают наибольший прирост в динамической максимальной силе (например, приседания 1-RM) по сравнению с тренировкой с одним подходом, но между группами не было различий в отношении массы тела, жировой массы или массы без жира. И наоборот, возможно, что прирост в мышечной массе не совпадает с приростом силы. Sale et al. (59) обнаружили, что 19 недель тренировок с отягощениями на мышцы нижней конечности дали 11%-ный прирост в области поперечного сечения мышцы-разгибателя голени без увеличения максимальной изометрической силы четырехглавой мышцы бедра или момента силы четырехглавой мышцы бедра, вызванного электрической стимуляцией.

Очевидно, что значительная часть адаптивного ответа на тренировку с отягощениями связана с нейронными изменениями. Зависимость между увеличением силы и изменением площади поперечного сечения мышц или поперечного сечения мышечного волокна являются слабыми (12,15,49,57,65). Очевидно, что производительность мышц может измениться без изменений их массы (объема).

Существует множество литературных источников, в которых изучена реакция скелетных мышц на тренировку с отягощениями. Большинство этих исследований являются краткосрочными по продолжительности (менее 20 недель) и используют неподготовленных испытуемых. Большинство этих исследований в основном изучали только две группы мышц: разгибатели голени (четырехглавую мышцу бедра) и сгибатели предплечья (двуглавую мышцу плеча). Известно, что программа тренировки оказывает существенное влияние на последующий адаптивный ответ; кроме того, не обязательно что адаптивный ответ между мышцами будет одинаковым, несмотря на аналогичные тренировочные программы. Действительно, различия между мышцами в составе и размере волокон существуют во многих мышцах и предполагают, что может быть региональный или неоднородный ответ на  тренировку с отягощениями (36). Неоднородный ответ еще больше затруднит получение верной оценки того, как скелетные мышцы адаптируются к тренировке с отягощениями.

Этот обзор будет посвящен длительным исследованиям, которые измеряли изменения площади поперечного сечения мышц или площади поперечного сечения мышечного волокна в результате  тренировки с отягощениями. Рассматривались только те исследования, данные которых были получены с помощью современных технологий или методов (МРТ, КТ (компьютерная томография), УЗИ (ультразвук) и биопсия мышечного волокна). В этом обзоре будет рассмотрена роль следующих переменных в тренировке с отягощениями: продолжительность тренировки, тренировочная программа, тренировочный статус испытуемых, различия между мышцами, измерение площади поперечного сечения мышц и мышечных волокон. Именно эти переменные, вероятно, оказывают наибольшее влияние на адаптивный ответ на упражнения с отягощениями. Для целей этого обзора не имеет значения связан ли прирост мышечной массы с повышенной эффективностью (то есть более высокими результатами).

Длительность тренировки

Большинство исследований, которые рассматривали верхние конечности, указали на ответ сгибателей предплечья, где измерялись площадь поперечного сечения (CSA) мышцы и площади поперечного сечения мышечного волокна, чтобы определить их адаптацию после тренировки по сравнению с состоянием до тренировки. Очевидно, что продолжительность тренировки прямо не связана с увеличением площади поперечного сечения мышечного волокна. Narici и Kayser (51) для исследования брали неподготовленных испытуемых, и после 4 недель они имели результат 17,7% прироста CSA сгибателей предплечья (m. biceps brachii + m. brachialis). С другой стороны, Davies et al. (15) и Housh et al. (33) тестировали испытуемых после шести и восьми недель тренировок, соответственно не получив аналогичных результатов в приросте CSA сгибателей предплечья. Самый большой относительный прирост CSA сгибателей предплечья отмечается в исследовании Narici et al. (51) что может иметь место из-за различий в тренировочных методиках. Испытуемые Narici et al. выполняли изотонические (вид динамических) сокращения, в то время как испытуемые Davies et al. (15) и Housh et al. (33) использовали изометрические (вид статических) и изокинетические (динамические) тренировки соответственно. Из этого следует превосходство изотонических тренировок над другими видами тренировок с целью гипертрофии мышц.

Roman et al. (57) тренировали пожилых мужчин на протяжении 12 недель и их результат составил 22,6% прироста CSA сгибателей предплечья. Самый большой прирост CSA мышц, полученный в исследованиях Roman et al. (57) может быть связан с тем, что испытуемыми были пожилые мужчины (~68 лет), которые не имели опыта силовых тренировок ранее и были «не совсем в спортивной форме». Ясно, чем меньше тренирован человек, тем больший относительный прирост мышечной массы будет достигнут.

Подавляющее большинство исследований, которые изучают нижние конечности, исследуют мышцы-разгибатели голени. Mayhew et al. (44) показали, что всего лишь четыре недели тренировок с отягощениями в концентрическом или эксцентрическом режиме могут привести к приросту площади поперечного сечения мышечных волокон  I типа на 12-14% и II типа на 18-26%. Интересно то, что в этом исследовании силовые тренировки в концентрическом режиме дали больший относительный прирост CSA мышечного волокна, чем эксцентрические тренировки при том, что обе группы испытуемых тренировались с одинаковой относительной нагрузкой. Показано, что волокна II типа практически всегда увеличиваются относительно больше, чем волокна I типа; однако, это похоже, не связано с продолжительностью тренировки.

В исследованиях, которые исследовали CSA мышцы бедра, определили прирост мышечной массы в диапазоне от 0%-23%, при этом в большинстве исследований прирост был менее 10%. Несмотря на то, что CSA четырехглавой мышцы бедра увеличилась на ~8-11% (18, 41) всего лишь за период от шести до восьми недель, существуют некоторые исследования с гораздо большим периодом тренировок (16-19 недель), которые не показали большего прироста, а в некоторых случаях даже меньший. Тем не менее, для молодых, здоровых и нетренированных мужчин требуется всего лишь один месяц, чтобы добиться значительного увеличения мышечной массы в мышцах верхних и нижних конечностей.

В отличие от большинства краткосрочных исследований, большая часть данных о росте скелетных мышц после длительной тренировки была получена из результатов биопсии. Очевидно, что длинные по продолжительности силовые тренировки могут привести к большему приросту CSA мышечных волокон в зависимости от их типов. Например, Donnelly et al. (16) обнаружили, что 12 недель силовых тренировок четырехглавой мышцы бедра привели к увеличению CSA мышечных волокон на I типа на 21,7% и  II типа на 27,7% соответственно у нетренированных женщин среднего возраста. С другой стороны, Staron et al. (63) обнаружили, что за 20 недель тренировки та же самая мышца увеличилась на 15,0%, при этом мышечные волокна I, и IIА увеличились на 45,0%, а волокна IIАВ и IIВ – на 57,0% соответственно. Таким образом, II тип волокон показал больший приросте CSA при длительном периоде тренировок, чем I тип. В действительности, многие долгосрочные исследования показывают значительное увеличение размера волокон II типа (39, 63, 56), в то время как размер волокон I типа изменяется незначительно, либо показывает такие же результаты, которые наблюдаются после краткосрочной тренировки.

Программа тренировки

Модель периодизации, предложенная Stoun et al. (66), делит направленность тренировок на следующие категории: гипертрофия, выносливость, сила, мощность, активный отдых. Направленность на гипертрофию мышц характеризуется большим объемом, низкой интенсивностью упражнений (например, 3-5 серий по 8-20 повторений или подходов), на выносливость (3-5 серий, 2-6 подходов), на силу (3-5 серий, 2-3 подхода), на мощность (1-3 серий, 2-3 подхода) и на активный отдых.  Фаза активного отдыха индивидуальна для каждого спортсмена. Предполагается, что основной целью гипертрофии мышц в тренировочном цикле является прирост мышечной массы (отсюда и название) и увеличение порога переносимости силовых тренировок, что лежит в основе более интенсивных занятий.

Из изучения коротких тренировок следует, что для чистой «гипертрофической» тренировки не существует относительно четкой схемы серий и повторений при использовании классического подхода. Moss et al. (49) показали, что программа тренировки,  при которой имеется наибольшее увеличение площади поперечного сечения сгибателей предплечья, не соответствовала схемам ни высокой, ни низкой интенсивности. Roman et al. (57) в основном использовали программу тренировки, которая наиболее близко подходила к направленности на «выносливость» (3-5 серий, 2-6 подходов) по схеме периодизации, и их испытуемые добились сильного увеличения массы сгибателей предплечья. Аналогично,  Devis et al. (15) использовали программу с направленностью на «выносливость» чтобы вызвать значительный прирост мышечной массы. Фактически, исследователи склонны «выбирать» тренировки с высоким объемом и низкой интенсивностью как образец для тренировки на гипертрофию мышц.

Сравнение тренировочного объема при поддержании той же интенсивности отягощений показывает, что проделанная общая работа может повлиять на прирост мышечной массы. Ostrovski et al. (55) обнаружили, что в обоих случаях, две или три серии ( с отягощением в 9-12 RM) превосходили одну серию (9-12 RM) в отношении прироста мышечной массы трехглавой мышцы плеча, однако, не было никакой связи между приростом мышечной массы и максимальной силы  (жим штанги лежа на максимум). Moss et al.  (49) сравнили влияние различных тренировочных объемов и отягощений на площадь поперечного сечения сгибателей предплечья. Самым интересным было то, что эти исследователи полностью контролировали электрическую активность в тренируемых мышцах. Электрическая активность двуглавой мышцы плеча была определена с помощью внешних электродов прикрепленных на короткие головки мышцы. Каждую группу тренировали либо на 90% от 1 RM, используя  два повторения, либо на 35% от 1RM, используя семь повторений, либо на 15 % 1RM, используя десять повторений (каждая группа выполняла 3-5 подходов (сетов)). Как ни странно, только группа выполнявшая на 35% 1RM добилась прироста мышечной массы трехглавой мышцы плеча, несмотря на то, что максимальные показатели увеличения силы наблюдались у группы с 90% 1RM, а минимальные – у группы с 15% 1RM. Таким образом, тренировочная нагрузка прямо связана с увеличением силы, а не с увеличением размера мышц. Очевидно, что отягощения ниже чем 35% 1RM могут приводить к гипертрофии мышц, хотя и незначительной. Авторы исследования предположили, что группа 35% 1RM выполнила больший объем работы (на 70% и 45% больше, чем группы с 90% и 15% 1RM соответственно), чем любая другая группа и общий объем работы может быть критическим фактором для гипертрофии мышц. Любая попытка сделать выводы о превосходстве одного метода тренировки над другим относительно гипертрофии мышц не должна основываться на показателях выносливости или силы.

Как и в случае с мышцами верхних конечностей, очевидно, что тренировки с отягощениями с высокой и низкой интенсивностью могут вызвать гипертрофию мышц нижних конечностей. Hisaeda et al. (31) провели сравнение режимов силовой тренировки большого объема, но низкой интенсивности  с силовой тренировкой небольшого объема но высокой интенсивности. Ими было обнаружено, что ни один из методов не являлся существенно лучше других. Другие исследования Charette et al. (7) и Donnelly et al. (16) продемонстрировали, что интенсивная тренировка, но небольшого объема может вызвать значительную гипертрофию мышечного волокна. Однако при использовании схемы с высоким диапазоном повторов очевидно, что подходы (сеты) с несколькими повторами превосходят подходы (сеты) с одним повтором с точки зрения вероятности возникновения гипертрофии четырехглавой мышцы бедра (квадрицепса) и мышц задней поверхности бедра (55, 62). Исследование, проведенное Ostrowski et al. (55), продемонстрировало (незначительное) снижение соотношения тестостерон/кортизол в группе, которая выполняла силовую тренировку с несколькими повторами, что указывает на сдвиг в сторону состояния перетренированности, в то же время у данных испытуемых наблюдался наибольший гипертрофический ответ. По-прежнему остается неясным, смогла бы дальнейшая тренировка с использованием подходов с несколькими повторами привести к прекращению роста мышц или, возможно, даже к атрофическому ответу из-за снижения соотношения тестостерона/кортизол. Очевидно, что снижение соотношения тестостерон/кортизол не обязательно приводит к катаболическому состоянию.

Тренировочные программы, которые включают в себя подходы с множественными повторами (> 8 повторений), действительно вызывают значительную гипертрофию мышц и мышечных волокон (особенно волокон II типа). Трудно установить, существует ли «оптимальный» режим тренировки для гипертрофии, потому что лишь в редких случаях при сравнении одного исследования с другим используется одна и та же программа тренировки. Хотя в большинстве исследований использовалась изотоническая тренировка, изометрическая тренировка также может вызывать гипертрофию мышц (1), в то время как эффекты от изокинетической тренировки не всегда одинаковы. (10, 12, 33).

В большом количестве исследований также использовалась модель тренировок с одним упражнением для определения эффектов от различных тренировочных программ на объем и силу мышц. С другой стороны, Kraemer  et al. (37) и Ostrowski et al. и др. (55) использовали тренировочные программы, аналогичные тем, которым следуют бодибилдеры. Kraemer et al. (37) использовали модель периодизации, которая включала в себя чередующиеся «гипертрофические» и «силовые» тренировки в течение одной недели. Таким образом, испытуемые выполняли как высокообъемные тренировки с низкой интенсивностью, так и низко объемные тренировки с высокой интенсивностью, используя 17 различных упражнений. Ostrowski et al. (55) просили испытуемых выполнять 21 упражнение, меняя схему повторов каждые 3-4 недели для каждой группы испытуемых в ходе исследования; кроме того, данные испытуемые выполняли каждый подход до мышечного отказа.

Таким образом, в отношении тренированных испытуемых, очевидно, что для индуцирования гипертрофии мышц эффективна схема периодизации с использованием подходов с множественными повторениями, множественными упражнениями и схемы повторов в диапазоне между 5-15 RM (повторный максимум). Остаётся неясно, является ли данный метод наилучшим или оптимальным. Программа тренировки, которая используется преимущественно для долгосрочных исследований, представляет собой непериодические схемы с подходами с несколькими повторами с большим количеством повторений (> 8 повторений) (т.е. высокообъемные тренировки с малым/средним весом). Как указывалось ранее, очевидно, что такая форма тренировок приводит к значительному росту мышечной массы.

Тренировочный статус участников эксперимента

Способность неподготовленных субъектов подвергаться мышечной гипертрофии после тренировок с отягощениями хорошо известна. Однако степень неподготовленности человека может повлиять на адаптивный ответ. Тренированные субъекты, обычно не получают такого же относительного прироста мышечной массы верхней конечности, как нетренированные люди (49, 55). Пожилые люди могут испытывать рост скелетных мышц в результате тренировок с отягощениями (13, 19, 26, 40, 61, 71); однако ясно, что изначально низкий тренировочный статус позволяет им сравнительно легко набирать мышечную массу. Например, Fiatarone et al. (18) исследовали влияние восьминедельных тренировок с отягощениями (упражнений на разгибатель голени) на очень старых мужчинах (90-99 лет), которые, как можно подозревать, были совершенно не тренированы. Эти субъекты увеличили не только площадь четырехглавой мышцы бедра, но и площадь группы мышц задней поверхности бедра, несмотря на то, что последняя группа мышц напрямую не упражнялась. Таким образом, у нетренированных людей мышцы, которые действуют как стабилизаторы, а не как первичные двигатели или агонисты, также могут увеличиваться в размерах.

Однако McCall et al. (45) показали, что тренированные субъекты могут добиться сопоставимых результатов в приросте CSA, как в мышцах сгибателях предплечья, так и в мышцах-разгибателях, что и неподготовленные люди. Это привело бы к вопросу о том, как фактически измеряется тренировочный статус исследуемого. Ostrowsky et al. (55) оперативно определяли «тренированных» как субъектов, которые могли приседать со штангой и выполнять и жим штанги лежа по крайней мере на 130%  и 100%  от своей массы тела соответственно. Этот метод, по крайней мере, обеспечивает полезный и объективный метод определения уровня подготовки индивидуума. Использование вопросников или отсутствие метода определения тренировочного статуса исследуемого, безусловно, имеет свои ограничения.

Фактически, многие из этих исследуемых являются «активными» людьми, которые участвуют в тренировках с отягощениями не выступая на соревнованиях. С другой стороны, Alway et al. (3) изучали бодибилдеров высокой квалификации (мужчин и женщин), которые выиграли соревнования национального уровня в своей весовой категории и эти испытуемые были, возможно, одними из самых высококвалифицированных исследуемых, которые когда-либо изучались в течение длительного периода. Используя форму периодических тренировок, в которой эти бодибилдеры чередовали тяжелые и легкие веса, 24 недель тренировок привели к небольшому недостоверному увеличению CSA мышечных волокон типа I и II; однако масса сгибателей предплечья увеличилась достоверно. Однако тщательное изучение индивидуальных данных для каждого бодибилдера показывает, что могут быть большие различия в ответной реакции между субъектами. Хотя у большинства субъектов было увеличение CSA сгибателя предплечья было ~ 8%, у одного субъекта было снижение на 11,7%, у другого – увеличение только на 3,3%, хотя как было обнаружено, наибольшее увеличение составило 19,2%. Таким образом, несмотря на одну и ту же программу тренировки, индивидуальные различия, обусловленные, в частности, генетикой, диетой, употреблением допингов и другими факторами, могут вносить вклад в реакцию на тренировку.

Долгосрочная тренировка изначально неподготовленных субъектов приводит к увеличению CSA мышц и мышечных волокон (22, 23, 25, 39, 42, 43, 52, 53, 63, 68). Изучение подготовленных исследуемых показывает, что увеличение мышечных волокон типа II (без значительных изменений в волокнах типа I) может происходить при силовых тренировках взрывного типа (23, 68); однако гипертрофия мышц больше при обычной тренировке с большим отягощением, чем при взрывной тренировке (22, 68).

В обширном исследовании, которое длилось от одного до двух лет, Hakkinen et al. (24, 25) изучили реакцию элитных штангистов. Было установлено, что после одного года или двух лет тренировки средняя площадь мышечных волокон соответственно увеличилась на 3,9% и 5,9%, что является очень небольшим увеличением. Таким образом, после достижения элитного уровня бодибилдинга или тяжелой атлетики, существенное увеличение мышечной массы трудно получить. Тем не менее, увеличение мышечной массы, хотя и незначительное, может происходить у хорошо тренированных атлетов с при тренировке с отягощениями.

Различия между мышцами

В верхней конечности трехглавая мышца плеча якобы имеет больший гипертрофический отклик, чем сгибатели предплечья (то есть m. biceps brachii + brachialis) (33, 36, 45). Исследование MacCall et al. (45) было интригующим в том, что тренировочная программа состояла из различных упражнений, нацеленных на каждую мышечную группу четырьмя упражнениями, акцентированными на мышцы сгибатели предплечья. Тем не менее площадь поперечного сечения трехглавой мышцы плеча была вдвое больше biceps brachii или в сочетании с brachialis. Housh et al. (33) также показал, что трехглавая мышца плеча давала больший гипертрофический ответ, чем сгибатели предплечья после восьми недель изокинетической тренировки.

Наиболее часто изучаемая мышца в нижних конечностях – это латеральная широкая мышца бедра или четырехглавая мышца бедра. Площадь поперечного сечения (CSA) латеральной широкой мышцы бедра может увеличиться до ~ 12% хотя большинство краткосрочных исследований демонстрируют обычно увеличение > 10%. Этот ответ меньше, чем наблюдалось в мышцах верхних конечностей. Аналогично, прямая мышца бедра имеет прирост в CSA схожий с латеральной широкой мышцей бедра. Хотя одно исследование показало гораздо больший прирост толщины мышц в промежуточной широкой мышце бедра по сравнению с прямой мышцей бедра (70). Alway et al. (1) обнаружил, что мышечные волокна камбаловидной мышцы увеличиваются больше, чем мышечные волокна медиальной или латеральная головок икроножная мышцы.

Housh et al. (33) измерил площадь поперечного сечения в нескольких областях передней и задней поверхности мышц бедра. Это исследование иллюстрирует трудность в определении «истинного» гипертрофического ответа различных мышц. Очевидно, что в четырехглавой мышце бедра, прямая мышца бедра увеличивается относительно больше, чем любая из широких мышц на всех уровнях (то есть проксимальной, средней и дистальной частях). Однако при сравнении разных поперечных сечений прямой и латеральной широкой мышц бедра больше всего гипертрофия проявилась в дистальной части, медиальная широкая мышца бедра больше всего увеличилась в средней части, а промежуточная широкая мышца бедра увеличилась так же во всех отделах. Региональные различия в размере мышц также наблюдались в мышцах задней поверхности бедра.

Только в некоторых длительных исследованиях изучались различия в гипертрофии мышц Мышца brachialis отвечает относительно большим ростом, чем biceps brachii в ответ на 20 недель тренировок юношей и девушек (53, 54) и 24 недель тренировок элитных бодибилдеров (3). Narici et al. (52) обнаружил, что 26 недель тренировок разгибателей голени привели к большей гипертрофии прямой мышцы бедра по сравнению с широкой латеральной и медиальной мышцами.

Понятно, что существуют меж- и внутримышечные вариации гипертрофического отклика скелетных мышц. Эти различия могут быть вызваны разной иннервацией, генетическими различиями, анатомией мышц  (их строением) или направленностью тренировок. Очевидно, что рост мышцы не является результатом равномерного роста мышц или мышечного волокна. Поэтому проводимые исследования, которые изучали изменения в площади поперечного сечения мышц и поперечного сечения мышечных волокон дают противоречивые результаты (19, 57).

Площадь поперечного сечения мышцы и мышечных волокон

Сравнение CSA мышечных волокон и CSA мышц, полученных из одной и той же мышцы, показывает, что каждое измерение имеет свои ограничения. Например, тренировки с отягощениями сгибателей предплечья приводила к недостоверному увеличению CSA на 24%  в волокнах I типа двуглавой мышцы плеча и на 37% — увеличение CSA в мышечных волокнах II типа; 23% увеличения CSA сгибателей предплечья (biceps brachii и brachialis) и 14% увеличение объема этих мышц. Frontera et al. сообщили о росте CSA четырехглавой мышцы бедра на 10,6%, при этом уровень CSA мышечных волокон типа I и II латеральной широкой мышцы бедра увеличился на 33,5% и 27,6% соответственно. С другой стороны, McCall et al. обнаружили, что CSA двуглавой мышцы плеча увеличилась на 12,6%, тогда как CSA мышечных волокон типа I и II увеличились на 10% и 17,1% соответственно.

Из этих данных видно, что CSA мышцы и CSA мышечных волокон не отражают истинный рост мышцы (то есть изменение их объема). Тем не менее, только в одном исследовании, опубликованном в литературе, был измерен объем мышц (57). Будущие исследования должны включать в себя измерения объема мышц или множественных параметров площади поперечного сечения вовлеченной мышцы и множественных участков биопсии для более точной картины адаптивного ответа мышц.

Большинство исследований показывают, что волокна типа II растут относительно больше, чем волокна типа I. Это предполагает, что волокна типа I не обладают такой же способностью, как волокна типа II для гипертрофии, или, альтернативно, обычно используемые программы для тренировок не могут быть лучшим методом индуцирования роста волокна типа I. Например, поскольку волокна типа I обладают высокой выносливостью, будет ли повторение движений (например, 20-30 раз) более благоприятно для гипертрофии мышечных волокон типа I? Опытные велосипедисты и бегуны на длинные дистанции имеют мышечные волокна типа I в широкой латеральной мышце и икроножной мышце с CSA больше, чем у атлетов, занимающихся силовой тренировкой (11, 21). Тем не менее, следует учитывать тот факт, что наличие больших мышечных волокон (как определено из одной биопсии) не гарантирует их переход в большую мышцу.

Можно ли индуцировать максимальную гипертрофию волокон типа I и II путем сочетания тренировок с отягощениями с низким объемом и с тренировками с высокой интенсивностью? Jackson et al. (35) проводил исследование: студенты колледжа выполняли силовые тренировки продолжительностью 7,5 недель (тяжелые вес, небольшое количество повторений) и 7,5 недель тренировки на выносливость (небольшое отягощение и и большое количество повторений) с перерывом в 5,5 недель между ними. Одна группа выполнила силовую программу, за которой следовала программа на выносливость, а вторая группа тренировалась в обратном порядке. В обеих группах, независимо от типа упражнения, было увеличена CSA мышечных волокон типа I, IIa и IIb. Субъекты, прошедшие силовые тренировки во второй фазе, продемонстрировали дальнейший рост волокон I и IIb.

С другой стороны, те, кто выполнял упражнения на выносливость во время второй фазы, имели уменьшенный размер всех типах волокон. Поскольку эти субъекты первоначально не тренировались, казалось правдоподобным, что любая форма тренировки может стимулировать рост мышечных волокон. Однако, как только каждый испытуемый был «натренирован» (т. е. после первых 7,5 недель тренировки), очевидно, что упражнения на выносливость могут иметь пагубное влияние на размер мышечных волокон. Долгосрочные исследования, которые изучали изменения CSA мышц и мышечных волокон продемонстрировали, что нет четкой связи между этими двумя показателями. Narici et al.  (52) обнаружил 19,5% увеличение CSA  широкой мышцы бедра, тогда как средняя CSA мышечных волокон увеличилась только на 1,9%.  Элитные женщины-бодибилдеры имели незначительное увеличение ~ 9,0% среднего CSA мышечных волокон, тогда как CSA двуглавой мышцы бедра уменьшилась на 2,1%. С другой стороны, элитные мужчины-бодибилдеры продемонстрировали увеличение среднего значения CSA мышечных волокон двуглавой мышцы плеча на 1,6% в сочетании с небольшим (3,6%) увеличением CSA двуглавой мышцы плеча. Должно быть очевидно, что данные биопсии  мышц не точно отражают адаптивный отклик всей мышцы на силовую тренировку.

Статистическая достоверность против физиологической достоверности

Как краткосрочная, так и долговременная тренировка обычно приводит к значительному росту мышц. Существует предпочтительная гипертрофия мышечных волокон II типа над мышечными волокнами I типа. Фактически, в нескольких исследованиях показано, что волокна типа I увеличиваются, но не значительно (P> 0,05) (1, 3, 22, 23, 39, 53). Следует, однако, подчеркнуть, что отсутствие статистической значимости не означает, что изменения не являются физиологически значимыми. Небольшие размеры выборки часто препятствуют достижению статистической значимости. Тем не менее, при изучении сгруппированных данных, рассмотрение отдельных точек данных может предоставить информацию, говорящую о том,  что большие изменения у одного человека может быть замаскировано очень малыми изменениями у других людей. Разумеется, нельзя ожидать, что все субъекты будут реагировать на нагрузку одинаково. Для хорошо тренированного спортсмена увеличение на 1-2% может представлять значимую разницу физиологически. Фактически, исследование Alway et al. (3) продемонстрировали, насколько переменным является ответ между индивидуумами (т. е. у одного мужчины-бодибилдера было увеличение сгибателей предплечья на 19,2%, в то время как у другого мужчины-бодибилдера было отмечено снижение CSA сгибателей предплечья на 11,7%). Казалось бы, необоснованно заключить, что увеличение сгибателей предплечья на 19,2% не является физиологически значимым, однако на основе сгруппированных данных, статистическая значимость не достигается.

В научной литературе существует множество исследований по тренировке с отягощениями. Большинство из них являются кратковременными (<20 недель) и исследовали либо сгибатели предплечья, либо разгибатели голени. Тренировка неподготовленных субъектов всего за 4 недели может вызвать значительную гипертрофию мышц; однако длительность тренировки не обязательно означает пропорциональное увеличение мышечной массы. У тренированных исследуемых гораздо труднее получить прирост мышечной массы. Возможно, для элитных спортсменов более подходит тренировка по схеме периодизации.

Основными стандартами при исследовании тренировок с отягощениями являются интенсивность и невысокая нагрузка (примерно 3-5 подходов и более 8 повторений). Такую схему упражнений обычно называют «тренировкой на гипертрофию» (согласно Stone). Известно, что тренировки меньшего объема на большей интенсивности могут вызывать подобную гипертрофию мышц, несмотря на то, что такая модель тренировки называется «силовой» (как один из этапов в последовательности этапов в схеме периодизации). Автор считает, что подобная формулировка понятий (таких как «тренировка на гипертрофию» и «силовая тренировка») является не точной. Поскольку нет прямой связи между набором мышечной массы и способом реализации, становится ясно, что любая попытка выявить различия между такими видами тренировки, как увеличение массы или силы является необоснованной. Тем не менее, тренировки большого объема и низкой интенсивности действительно приводят к существенной гипертрофии мышц. Однако сложно сказать, является ли такой метод тренировки оптимальным. Относительно определенных групп мышц текущие данные свидетельствуют, что на верхних конечностях трехглавая мышца плеча дает больший прирост по сравнению со сгибателями предплечья (то есть biceps femoris и brachialis). Исследования, сравнивающие различные головки четырехглавой мышцы бедра, показали, что прямая мышца бедра увеличивается больше, чем широкие мышцы бедра. На основе некоторых опытов, в рамках которых наблюдались различия между реакциями разных групп мышц на тренировки, было сделано заключение о том, что не все мышцы одинаково реагируют на тренировочный процесс. Очевидно, что даже в рамках одной мышцы мышечный рост не однороден. Это ставит под сомнение точность универсальных измерений (площадь поперечного сечения (CSA) мышц и мышечных волокон), используемых в большинстве исследований. Последующая работа должна быть направлена на многократные измерения CSA мышц и мышечных волокон. Объем мышц (полученный в результате серии последовательных измерений CSA) более точно отражает эффективность тренировки для данной группы мышц. Изучение длительных тренировок и их воздействия должно проводиться на основе наблюдений за опытными спортсменами, в то время как сфера применения большинства уже существующих исследований — нетренированные люди. Стандарты, на которых основываются многие из этих исследований, не являются идентичными, хотя существуют и общие черты. Например, интенсивные тренировки (3-5 подходов и более 8 повторений в подходе) способствует постепенному увеличению CSA мышц и мышечных волокон. В то же время, не так часто используемый метод менее интенсивной тренировки с большим весом (3-5 подходов и менее 8 повторений) ведет к подобному увеличению мышечной массы. Нельзя сказать однозначно, что тренировки с большим объемом лучше или хуже тренировок с небольшим объемом но высокой интенсивностью. В сущности, оба метода тренировок являются эффективными. Логично было бы предположить, что из-за биологических различий некоторые люди могут более благоприятно реагировать на тренировки с большим объемом но небольшой интенсивностью и наоборот при увеличении мышечной массы. Вариативность меж- и внутримышечной предрасположенности к гипертрофии приводит к необходимости дальнейших исследований. На основе имеющихся доказательств можно сделать вывод, что не все мышцы имеют одинаковую способность к гипертрофии, следовательно, должны тренироваться по-разному. Например, как можно услышать из анекдотов или из личного общения с бодибилдерами,  что икроножные мышцы гораздо более устойчивы к силовым тренировкам, тогда как мышцы торса (например, большая грудная мышца) поддаются тренировкам достаточно легко. И это различие может быть вызвано разными факторами: тип задействованной тренировки, строение мышц, генетика, концентрация андрогенных рецепторов, состав волокон и т.д. Существует ли «лучший» метод тренировки на гипертрофию? Этот вопрос до сих пор является спорным. Тот факт, что многие побочные стимулы, такие как систематическое напряжение, периодические растяжения, избыточная нагрузка в результате хирургической абляции, а также всевозможные упражнения могут вызвать существенный мышечный рост, указывает на то, что существует много различных способов добиться гипертрофии мышц. Кроме того, то, что, казалось бы, хорошо подходит нетренированным людям, может быть не применимо к людям с хорошей физической подготовкой и профессиональным спортсменам. Если и существует лучший метод, то лишь тот, в котором совмещаются разные формы тренировки (например, интенсивная тренировка с небольшим отягощением, тренировка низкого объема, но большой интенсивности, эксцентрические упражнения,  баллистическая тренировка и т.д.) как составные части полного тренировочного процесса, который предполагает многообразие видов деятельности, и упражнения с с отягощениями, воздействующие на многие суставы.

REFERENCES

1. Alway SE, MacDougall JD, Sale DG: Contractile adaptations in the human triceps surae after isometric exercise. J Appl Physiol 66:2725-2732, 1989
2. Alway SE, Grumbt WH, Gonyea WJ, et al: Contrasts in muscle and myofibers of elite male and female bodybuilders. J Appl Physiol 67:24-31, 1989
3. Alway SE, Grumbt WH, Stray-Gundersen J, et al: Effects of resistance training on elbow flexors of highly competitive bodybuilders. J Appl Physiol 72:1512-1521, 1992
4. Antonio J, Gonyea WJ: Skeletal muscle fiber hyperplasia. Med Sci Sports Exerc 25:1333-1345, 1993
5. Antonio J, Gonyea WJ: Progressive stretch overload of skeletal muscle results in hypertrophy before hyperplasia. J Appl Physiol 75:1263-1271, 1993
6. Carey-Smith R, Rutherford OM: The role of metabolites in strength training. Eur J Appl Physiol 71:332-336, 1995
7. Charette SL, McEvoy L, Pyka G, et al: Muscle hypertrophy response to resistance training in older women. J Appl Physiol 70:1912-1916, 1991
8. Chilibeck PD, Calder AW, Sale DG, et al: A comparison of strength and muscle mass increases during resistance training in young women. Eur J Appl Physiol 77:170-175, 1998
9. Conley MS, Stone MH, Nimmons M, et al: Specificity of resistance training responses in neck muscle size and strength. Eur J Appl Physiol 75:443-448, 1997
10. Cote C, Simoneau J-A, Lagasse P, et al: Isokinetic strength training protocols: do they induce skeletal muscle fiber hypertrophy? Arch Phys Med Rehabil 69:281-285, 1988
11. Costill DL, Fink WJ, Pollock ML: Muscle fiber composition and enzyme activities of elite distance runners. Med Sci Sports Exerc 8:96-100, 1976
12. Costill DL, Coyle EF, Fink WF, et al: Adaptations in skeletal muscle following strength training. J Appl Physiol 46:96-99, 1979
13. Cress ME, Conley KE, Balding SL, et al: Functional training: muscle structure, function, and performance in older women. J Ortho Sports Phys Ther 24:4-10, 1996
14. Cureton KJ, Collins MA, Hill DW, et al: Muscle hypertrophy in men and women. Med Sci Sports Exerc 20:338-344, 1988
15. Davies J, Parker DF, Rutherford OM, et al: Changes in strength and cross sectional area of the elbow flexors as a result of isometric strength training. Eur J Appl Physiol 57:667-670, 1988
16. Donnelly JE, Sharp T, Houmard J, et al: Muscle hypertrophy with large-scale weight loss and resistance training. Am J Clin Nutr 58:561-565, 1993
17. Dons B, Bollerup, K, Bonde-Petersen F, et al: The effect of weight-lifting exercise related to muscle fiber composition and muscle cross-sectional area in humans. Eur J Appl Physiol 40:95-106, 1979
18. Fiatarone MA, Marks EC, Ryan ND, et al: High-intensity strength training in nonagenarians: effects on skeletal muscle. JAMA 263:3029-3034, 1990
19. Frontera WR, Meredith CN, O’Reilly KP, et al: Strength conditioning in older men: skeletal muscle hypertrophy and improved function. J Appl Physiol 64:1038-1044, 1988
20. Garfinkel S, Cafarelli E: Relative changes in maximal force, EMG, and muscle cross-sectional area after isometric training. Med Sci Sports Exerc 24:1220-1227, 1992
21. Gollnick PD, Armstrong RB, Saubert CW, et al: Enzyme activity and fiber composition in skeletal muscle of untrained and trained men. J Appl Physiol 33:312-319, 1972
22. Hakkinen K, Alen M, Komi PV: Changes in isometric force- and relaxation-time, electromyographic and muscle fibre characteristics of human skeletal muscle during strength training and detraining. Acta Physiol Scand 125:573-585, 1985a
23. Hakkinen K, Komi PV, Alen M: Effect of explosive type strength training on isometric force- and relaxation-time, electromyographic and muscle fiber characteristics of leg extensor muscles. Acta Physiol Scand 125:587-600, 1985b
24. Hakkinen K, Komi PV, Alen M, et al: EMG, muscle fibre and force production during a 1 year training period in elite weight-lifters. Eur J Appl Physiol 56:419-427, 1987
25. Hakkinen K, Pakarinen A, Alen M, et al: Neuromuscular and hormonal adaptations in athletes to strength training in two years. J Appl Physiol 65:2406-2412, 1988
26. Hakkinen K, Hakkinen A: Neuromuscular adaptations during intensive strength training in middle-aged and elderly males and females. Electromyogr Clin Neurophysiol 35:137-147, 1995
27. Hakkinen K, Kallinen M, Linnamo V, et al: Neuromuscular adaptations during bilateral versus unilateral strength training in middle-aged and elderly men and women. Acta Physiol Scand 158:77-88, 1996
28. Hather BM, Tesch PA, Buchanan P, et al: Influence of eccentric actions on skeletal muscle adaptations to resistance training. Acta Physiol Scand 143:177-185, 1991
29. Hickson RC, Hidaka K, Foster C: Skeletal muscle fiber type, resistance training, and strength-related performance. Med Sci Sports Exerc 26:593-598, 1994
30. Higbie EJ, Cureton KJ, Warren GL, et al: Effects of concentric and eccentric training on muscle strength, cross-sectional area, and neural activation. J Appl Physiol 81:2173-2181, 1996
31. Hisaeda H, Miyagawa K, Kuno S, et al: Influence of two different modes of resistance training in female subjects. Ergonomics 39:842-852, 1996
32. Hortobagyi T, Hill JP, Houmard JA, et al: Adaptive responses to muscle lengthening and shortening in humans. J Appl Physiol 80:765-772, 1996
33. Housh DJ, Housh TJ, Johnson GO, et al: Hypertrophic response to unilateral concentric isokinetic resistance training. J Appl Physiol 73:65-70, 1992
34. Hurley BF, Redmond RA, Pratley RE, et al: Effects of strength training on muscle hypertrophy and muscle cell disruption in older men. Int J Sports Med 16:378-384, 1995
35. Jackson CGR, Dickinson AL, Ringel SP: Skeletal muscle fiber area alterations in two opposing modes of resistance training in the same individual. Eur J Appl Physiol 61:37-41, 1990
36. Kawakami Y, Abe T, Kuno SY, et al: Training-induced changes in muscle architecture and specific tension. Eur J Appl Physiol 72:37-43, 1995
37. Kraemer WJ, Patton JF, Gordon SE, et al: Compatibility of high-intensity strength and endurance training on hormonal and skeletal muscle adaptations. J Appl Physiol 78:976-989, 1995
38. Kramer JB, Stone MH, O’Bryant HS, et al: Effects of single vs. multiple sets of weight training: impact of volume, intensity, and variation. J Strength Cond Res 11:143-147, 1997
39. Kuno SY, Katsuta S, Akisada M, et al: Effect of strength training on the relationship between magnetic resonance relaxation time and muscle fibre composition. Eur J Appl Physiol 61:33-36, 1990
40. Lexell J, Downham DY, Larsson Y, et al: Heavy resistance training in older Scandinavian men and women: short- and long-term effects on arm and leg muscles. Scan J Med Sci Sports 5:329-341, 1995
41. Luthi JM, Howald H, Claassen H, et al: Structural changes in skeletal muscle tissue with heavy-resistance exercise. Int J Sports Med 7:123-127, 1986
42. MacDougall JD, Sale DG, Moroz JR, et al: Mitochondrial volume density in human skeletal msucle following heavy resistance training. Med Sci Sports Exerc 11:164-166, 1979
43. MacDougall JD, Elder GCB, Sale DG, et al: Effects of strength training and immobilization on human muscle fibres. Eur J Appl Physiol 43:25-34, 1980
44. Mayhew TP, Rothstein JM, Finucane SD, et al: Muscular adaptation to concentric and eccentric exercise at equal power levels. Med Sci Sports Exerc 27:868-873, 1995
45. McCall GE, Byrnes WC, Dickinson A, et al: Muscle fiber hypertrophy, hyperplasia, and capillary density in college men after resistance training. J Appl Physiol 81:2004-2012, 1996
46. McCartney N, Hicks AL, Martin J, et al: Long-term resistance training in the elderly: effects on dynamic strength, exercise capacity, muscle, and bone. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 50:B97-B104, 1995
47. McCartney N, Hicks AL, Martin J, et al: A longitudinal trial of weight training in the elderly: continued improvements in year 2. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 51:B425-B433, 1996
48. McDonagh MJN, Davies CTM: Adaptive response of mammalian skeletal muscle to exercise with high loads. Eur J Appl Physiol 52:139-155, 1984
49. Moss BM, Refnes PE, Abildgaard A, et al: Effects of maximal effort strength training with different loads on dynamic strength, cross-sectional area, load-power and load-velocity relationships. Eur J Appl Physiol 75:193-199, 1997
50. Narici MV, Roi GS, Landoni L, et al: Changes in force, cross-sectional area and neural activation during strength training and detraining of the human quadriceps. Eur J Appl Physiol 59:310-319, 1989
51. Narici MV, Kayser B: Hypertrophic response of human skeletal muscle to strength training in hypoxia and normoxia. Eur J Appl Physiol 70:213-219, 1995
52. Narici MV, Hoppeler H, Kayser B, et al: Human quadriceps cross-sectional area, torque and neural activation during 6 months strength training. Acta Physiol Scand 157:175-186, 1996
53. O’Hagan FT, Sale DG, MacDougall JD, et al: Comparative effectiveness of accomodating and weight resistance training modes. Med Sci Sports Exerc 27:1210-1219, 1995a
54. O’Hagan FT, Sale DG, MacDougall JD, et al: Response to resistance training in young women and men. Int J Sports Med 16:314-321, 1995b
55. Ostrowski KJ, Wilson GJ, Weatherby R, et al: The effect of weight training volume on hormonal output and muscular size and function. J Strength Cond Res 11:148-154, 1997
56. Pyka G, Lindenberger E, Charette S, et al: Muscle strength and fiber adaptations to a year-long resistance training program in elderly men and women. J Gerontol 49:M22-M27, 1994
57. Roman WJ, Fleckenstein J, Stray-Gundersen J, et al: Adaptations in the elbow flexors of elderly males after heavy resistance training. J Appl Physiol 74:750-754, 1993
58. Sakuma K, Yamaguchi A, Katsuta S: Are region-specific changes in fibre types attributable to nonuniform muscle hypertrophy by overloading? Eur J Appl Physiol 71:499-504, 1995
59. Sale DG, Martin JE, Moroz DE: Hypertrophy without increased isometric strength after weight training. Eur J Appl Physiol 64:51-55, 1992
60. Sipila S, Suominen H: Effects of strength and endurance training on thigh and leg muscle mass and composition in elderly women. J Appl Physiol 78:334-340, 1995
61. Sipila S, Elorinne M, Alen M, et al: Effects of strength and endurance training on muscle fibre characteristics in elderly women. Clin Physiol 17:459-474, 1997
62. Starkey DB, Pollock ML, Ishida Y, et al: Effect of resistance training volume on strength and muscle thickness. Med Sci Sports Exerc 28:1311-1320, 1996
63. Staron RS, Malicky ES, Leonardi MJ, et al: Muscle hypertrophy and fast fiber type conversions in heavy resistance-trained women. Eur J Appl Physiol 60:71-79, 1990
64. Staron RS, Leonardi MJ, Karapondo DL, et al: Strength and skeletal muscle adaptations in heavy-resistance-trained women after detraining and retraining. J Appl Physiol 70:631-640, 1991
65. Staron RS, Karapondo DL, Kraemer WJ, et al: Skeletal muscle adaptations during early phase of heavy-resistance training in men and women.J Appl Physiol 76:1247-1255, 1994
66. Stone MH, O’Bryant H, Garhammer JG: A hypothetical model for strength training. J Sports Med Phys Fit 21:342-351, 1981
67. Taaffe DR, Pruitt L, Pyka G, et al: Comparative effects of high- and low-intensity resistance training on thigh muscle strength, fiber area, and tissue composition in elderly women. Clin Physiol 16:381-392, 1996
68. Tesch PA, Komi PV, Hakkinen K: Enzymatic adaptations consequent to long-term strength training. Int J Sports Med 8:66-69, 1987
69. Weiss LW, Clark FC, Howard DG: Effects of heavy-resistance triceps surae training on strength and muscularity of men and women. Phys Ther 68:208-213, 1988
70. Young WB, Bilby GE: The effect of voluntary effort to influence speed of contraction on strength, muscular power, and hypertrophy development. J Strength Cond Res 7:172-178, 1993
71. Welle S, Totterman S, Thornton C: Effect of age on muscle hypertrophy induced by resistance training. J Geront A Biol Sci Med Sci 51:M270-M275, 1996

Перевод осуществляли магистранты:

Absract – Новак С.И.

Введение – Ревина К.С.

Длительность тренировки – Скржинский А.А.

Программа тренировки – Быков Г.С., Григорьева Д.В.

Тренировочный статус участников эксперимента – Самус А.В., Щелкотунова В.Л.

Различия между мышцами – Апаршина О.Е., Королева М.В.

Площадь поперечного сечения мышц и мышечных волокон — Галактионов П.Э., Клюхин Н.А.

Статистическая достоверность против физиологической достоверности – Барнаш Я.В.

Резюме и будущие направления исследований – Барнаш Я.В., Волков В.А., Ванышев Н.В.

Общая редакция текста – Самсонова А.В.