Гликолиз в мышечных волокнах
Дается определение одного из анаэробных путей ресинтеза АТФ в мышечных волокнах – гликолиза. Описаны количественные критерии гликолиза в мышечных волокнах : максимальная мощность, время развертывания, время работы с максимальной мощностью. Дается характеристика ключевым ферментам гликолиза, протекающего в мышечных волокнах: фосфорилазе и фосфофруктокиназе.
Гликолиз в мышечных волокнах
Определение
Под гликолизом понимается процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты (Н.И.Волков с соавт. 2000).
Однако, как указывает С.С. Михайлов (2009) основной углевод мышечных волокон — гликоген. Свободная глюкоза в саркоплазме содержится в очень малой концентрации — имеются лишь ее следы. Поэтому в мышечных волокнах гликолиз протекает в виде распада гликогена. А.Дж. Мак-Комас (2001) по этому поводу пишет так: «Хотя мышечные волокна способны окислять глюкозу, поступающую из кровотока через интерстициальную жидкость, во время сокращений основное количество окисляемой глюкозы обеспечивается гидролизом гликогена«. С. 231.
Гликолиз, протекающий в мышечных волокнах (гликолитический ресинтез АТФ, лактатный ресинтез АТФ) – анаэробный распад гликогена мышц до молочной кислоты (лактата).
Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ является мышечный гликоген, который находится в саркоплазме мышечных волокон. Концентрация гликогена в саркоплазме составляет 0,5-2% от массы мышцы (С.С. Михайлов, 2009). Также может быть использована глюкоза, поступающая из крови (Н.И. Волков с соавт., 2000), рис.1.
Гликолиз – основной механизм энергообеспечения при работе субмаксимальной мощности длительностью 2-3 мин. Поэтому видами спорта, в которых гликолиз является основным механизмом обеспечения являются: бег на 800 – 1500 м; бег на коньках на 1500 м; плавание на 200 м и др.
Ключевыми ферментами гликолиза являются: фосфорилаза и фосфофруктокиназа. Эти ферменты регулируют скорость протекания гликолиза.
Количественные критерии гликолиза в мышечных волокнах
Максимальная мощность
Максимальная мощность гликолиза составляет 750-850 кал/мин кг. Этот показатель в два раза превышает мощность тканевого дыхания. Высокие значения максимальной мощности объясняются большим количеством гликогена, содержащегося в мышечных волокнах, наличием механизмов активации ключевых ферментов гликолиза, благодаря которым скорость гликолиза возрастает в 2000 раз, отсутствием потребности в кислороде.
Время развертывания гликолиза
Время развертывания гликолиза составляет 20-30 с. Достаточно небольшое время развертывания гликолиза объясняется тем, что все участники этой реакции, а именно гликоген и ключевые ферменты находятся в саркоплазме. Кроме того, ключевой фермент гликолиза – фосфорилаза, активируется стрессовым гормоном адреналином, который выделяется в кровь непосредственно перед началом физической нагрузки. Также фермент фосфорилаза активируется ионами кальция, концентрация которых в саркоплазме повышается более чем в 1000 раз при развитии потенциала действия.
Время работы с максимальной мощностью
Время работы с максимальной мощностью гликолиза составляет всего 2-3 минуты. Это связано с тем, что, во-первых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что приводит к быстрому исчерпанию гликогена мышц. Во-вторых, в процессе гликолиза в саркоплазме повышается концентрация молочной кислоты, которая быстро диссоциирует. В результате в мышечных волокнах накапливается лактат и протоны водорода. В-третьих, в настоящее время установлено, что основным поставщиком протонов водорода является гидролиз АТФ , а не гликолиз, как думали раньше. Эта реакция при работе субмаксимальной мощности протекает очень активно. Накопление протонов водорода в результате гидролиза АТФ и гликолиза вызывает сдвиг рН саркоплазмы в кислую сторону и снижает активность ключевых ферментов гликолиза. При значении рН саркоплазмы равном 6,4 расщепление гликогена прекращается. Это вызывает резкое снижение уровня АТФ и развитие утомления (Н.И. Волков с соавт., 2000).
В покое до физической нагрузки концентрация лактата в крови составляет 1-2 ммоль/л. После физической нагрузки субмаксимальной мощности концентрация лактата в крови резко возрастает и может достигать 18-20 ммоль/л.
Если физическая активность продолжается более 20 минут, запасы гликогена в мышечных волокнах истощаются. Основным источником АТФ в мышцах становится окисление жирных кислот в митохондриях мышечных волокон. Именно по этой причине считается, что для профилактики борьбы с ожирением нужны длительные циклические нагрузки аэробного характера.
Экономичность гликолиза
Гликолиз характеризуется низкой экономичностью. Распад до молочной кислоты одного остатка глюкозы дает только три молекулы АТФ, в то время как при аэробном окислении гликогена до воды и углекислого газа образуется 39 молекул АТФ в расчете на один остаток глюкозы.
Следует отметить, что гликолиз активно протекает в мышечных волокнах IIА и IIB типа.
Литература
- Мак-Комас, А. Дж. Скелетные мышцы.- Киев: Олимпийская литература, 2001.- 407 с.
- Михайлов, С. С. Спортивная биохимия. – М.: Советский спорт, 2009.– 348 с.
- Самсонова, А. В. Гипертрофия скелетных мышц человека: Учеб. пособие. 5-е изд. /А.В. Самсонова. – СПб: Кинетика, 2018.– 159 с.
- Самсонова, А. В. Гормоны и гипертрофия скелетных мышц человека: Учеб. пособие. – СПб: Кинетика, 2019.– 204 c.: ил.
- Уилмор Дж., Костилл Д. Л. Физиология спорта и двигательной активности.- Киев: Олимпийская литература, 1997.- 504 с.
С уважением, А.В. Самсонова