Соединительный филамент (титин, тайтин) саркомера
Дано описание соединительного филамента саркомера, основу которого составляет белок титин (тайтин). Описана структура саркомера, история открытия титина, а также функции соединительного филамента (стабилизация положения толстого филамента в саркомере и обеспечение упругих свойств саркомера и миофибриллы).
Соединительный филамент (титин, тайтин) саркомера
Состав саркомера
Долгое время считалось, что саркомер состоит из определенным образом расположенных толстых и тонких филаментов. Их расположение и взаимодействие хорошо объясняло, как протекает сокращение саркомера. Поэтому эти филаменты назвали сократительными. Многочисленные экспериментальные данные указывали на то, что положение толстых филаментов в саркомере в покое и при его сокращении не меняется. Они всегда располагались в центре саркомера на одинаковом расстоянии от Z-дисков.
Однако постепенно стали возникать вопросы, на которые невозможно было ответить исходя из двухкомпонентного состава саркомера.
Во-первых, было неясно, что удерживает толстые филаменты в центре саркомера.
Во-вторых, невозможно было объяснить, каким образом происходит расслабление саркомера.
Ответом на эти вопросы стало открытие соединительного филамента.
Положение соединительных филаментов в саркомере
В настоящее время доказано, что каждый толстый филамент, который располагается в центре саркомера, соединяется с Z-дисками посредством двух эластичных тяжей, толщиной около 5 нм и длиной до 1 мкм. Эти эластичные тяжи называются соединительными филаментами. Соединительные филаменты прикрепляются к толстому филаменту с двух сторон и частично перекрывают его (рис.1), достигая М-диска (рис.2). Другой стороной соединительные филаменты прикрепляются к Z-дискам. Наличие соединительного филамента ограничивает изменение длины саркомера при его растяжении.
Состав соединительного филамента
Установлено, что каждый соединительный филамент состоит из белка титина (тайтина). Это гигантский белок, длина которого составляет более 1 мкм. В зависимости от изоформы титин (тайтин) составляют от 27000 до 35000 амнокислотных остатков. Молекулярная масса титина равна 2,5-3 Да, что составляет 10% массы миофибрилл. В мышцах взрослого человека содержится приблизительно 0,5 кг титина. Титин является третьим наиболее распространенным белком в мышцах (после миозина и актина).
История открытия титина
В 1954 году Р. Натори первым предложил упругую структуру мышечного волокна для объяснения возвращения мышцы в состояние покоя после ее растяжения. В 1976 К. Маруяма с соавторами сумели выделить эластичный белок из мышечного волокна, который они назвали коннектином (от англ. слова connect – соединять), потому что он соединял толстые филаменты с Z-дисками. Спустя год эти авторы установили, что структура коннектина обеспечивает механическую непрерывность и передачу напряжения в саркомере. В 1979 году К. Ванг, Дж. Мак-Клур и А. Ту выделили из миофибрилл грудных мышц цыплят новый белок с высокой молекулярной массой, который назвали титином (тайтином). Через некоторое время К. Маруйяма с соавторами подтвердили, что титин (тайтин) и коннектин – это один и тот же белок.
Структура и функции соединительных филаментов
Можно выделить две основные функции соединительных филаментов.
Во-первых, предполагается, что соединительные филаменты стабилизируют положение толстого филамента в саркомере.
Во-вторых, наличие соединительных филаментов обусловливает эластичность мышечного волокна при его активном и пассивном растяжении. Соединительный компонент составляют 244 отдельно свернутых белковых домена, связанных между собой (рис.2)
Эти домены разворачиваются, когда к соединительному филаменту прикладывается внешняя сила и он растягивается. Если внешняя сила, вызывающая растяжение, перестает действовать, домены сворачиваются. Поэтому при удлинении мышцы, мышечного волокна, миофибриллы и саркомера, молекулы титина очень легко растягиваются. Это обусловливает высокую эластичность мышечных волокон и всей мышцы при растяжении. В то же время, наличие соединительного филамента ограничивает длину саркомера и является одним из факторов, определяющих пассивную жесткость мышцы.
Литература
- Алтер М.Дж. Наука о гибкости.– Киев: Олимпийская литература, 2001.– 423 с.
- Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы.– Киев: Олимпийская литература, 2001.– 407 с.
С уважением, А.В. Самсонова