Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека: монография /А.В. Самсонова; Национальный гос. ун-т физ. культуры, спорта и здоровья им. П.Ф. Лесгафта. 2-е изд. испр.– СПб.: [б.и.], 2012. – 203 с. ил.
В монографии изложена теория и практика увеличения массы (объема) скелетных мышц под воздействием тренировки силовой направленности. В монографии рассмотрены структура и функции скелетных мышц на различных уровнях их организации: мышца, мышечное волокно, миофибрилла, саркомер. Проблема гипертрофии скелетных мышц рассмотрена с позиций ряда биологических дисциплин: анатомии, гистологии, биохимии, физиологии, биомеханики, спортивной медицины, а также с позиций теории и методики физической культуры и атлетизма. Рекомендуется студентам, магистрантам, аспирантам, преподавателям вузов физической культуры, тренерам, инструкторам фитнесс-центров, а также спортсменам, занимающихся тяжелой атлетикой, пауэрлифтингом и бодибилдингом.
ISBN 978-5-905064-25-8
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ТИПЫ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ И ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
1.1. Классификация скелетных мышц
1.2. Морфологические показатели, характеризующие степень гипертрофии скелетных мышц, и методы их оценки
1.2.1. Объем и площадь поперечного сечения скелетных мышц
1.2.2. Обхваты
1.3. Факторы, влияющие на площадь поперечного сечения мышц
1.4. Влияние гипертрофической силовой тренировки на морфологические характеристики скелетных мышц
ГЛАВА 2. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ГИПЕРТРОФИЮ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ
2.1. Состав и строение скелетных мышц
2.1.1. Скелетная мышца как орган
2.1.2. Состав и строение сократительного компонента скелетных мышц
2.1.3. Состав и строение несократительного компонента скелетных мышц
2.2. Соединение мышечных и сухожильных волокон
2.3. Передача усилия от мышцы к сухожилию
2.3.1. Модель передачи усилия вдоль мышечного волокна
2.3.2. Модель передачи усилия поперек мышечного волокна
2.4. Соединение мышечного волокна и двигательного нерва
2.5. Управление активностью мышцы со стороны ЦНС
2.6. Биохимия процессов сокращения на уровне мышцы
2.7. Параметры, определяющие объем скелетных мышц
2.8. Параметры, определяющие объем сократительной части скелетных мышц
2.9. Методы оценки параметров, определяющих объем скелетных мышц человека
2.10. Влияние гипертрофической силовой тренировки на параметры, определяющие объем скелетных мышц
ГЛАВА 3. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ГИПЕРТРОФИЮ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ С УЧЕТОМ ТИПОВ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
3.1. Типы мышечных волокон
3.2. Типы двигательных единиц
3.3. Регуляция силы и скорости сокращения мышцы ЦНС
3.4. Параметры, определяющие объем мышцы с учетом типов мышечных волокон
3.5. Факторы, влияющие на площадь поперечного сечения мышечных волокон различных типов
3.6. Факторы, определяющие композицию мышечных волокон в скелетных мышцах
3.7. Методы оценки композиции мышечных волокон в мышцах человека
3.8. Влияние гипертрофической силовой тренировки на характеристики мышечных волокон различных типов
ГЛАВА.4. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ГИПЕРТРОФИЮ МЫШЦ НА УРОВНЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
4.1. Состав мышечного волокна
4.2. Структура мышечного волокна
4.2.1. Цитоскелет мышечного волокна
4.2.2. Мембранный скелет мышечного волокна
4.3. Сокращение мышечного волокна
4.4. Биохимические процессы, происходящие на уровне мышечного волокна при сокращении и расслаблении мышцы
4.5. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности
4.6. Состав, строение и морфофункциональная характеристика мышечных волокон различных типов
4.7. Параметры, определяющие объем мышечного волокна
4.8. Гистогенез мышечных волокон 4.9. Регенерация мышечных волокон
4.10. Влияние гипертрофической силовой тренировки на параметры, определяющие гипертрофию мышечного волокна
ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ГИПЕРТРОФИЮ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ НА УРОВНЕ МИОФИБРИЛЛЫ
5.1. Состав и структура миофибриллы
5.2. Состав и структура саркомера
5.2.1. Состав и структура толстого филамента
5.2.2. Состав и структура тонкого филамента
5.2.3. Состав и структура Z-диска
5.2.4. Состав и структура М-диска
5.3. Модель сокращения мышцы на уровне саркомера
5.4.Параметры, определяющие объем миофибриллы
5.5. Влияние гипертрофической силовой тренировки на параметры миофибрилл
ГЛАВА 6. ГИПЕРТРОФИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ КАК ПРОЯВЛЕНИЕ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ АДАПТАЦИИ ЧЕЛОВЕКА К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ
6.1. Адаптация организма человека к физическим нагрузкам
6.1.1. Этапы адаптации 6.1.2. Условия адаптации
6.2. Факторы, сопутствующие гипертрофии скелетных мышц
6.2.1. Увеличение силы скелетных мышц
6.2.2. Мышечные боли, возникающие при выполнении силовых упражнений
6.3. Характеристика саркоплазматической и миофибриллярной гипертрофии
6.3.1. Механизмы саркоплазматической гипертрофии 6.3.2. Механизмы миофибриллярной гипертрофии
6.3.3. Механическое повреждение мышечных волокон как стимул повышенного синтеза белка в мышцах
6.4. Механизмы гиперплазии
ГЛАВА 7. ОБМЕН БЕЛКОВ В ОРГАНИЗМЕ ЧЕЛОВЕКА 7.1. Строение и функции нуклеиновых кислот
7.2. Строение молекулы белка 7.3. Переваривание и всасывание белков 7.4. Катаболизм белков в мышечных волокнах
7.5. Синтез белков в мышечных волокнах 7.6. Миофибриллогенез
7.7. Концепции, объясняющие повышенный синтез белка в организме человека
ГЛАВА 8. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ПАРАМЕТРОВ ТРЕНИРОВКИ НА ГИПЕРТРОФИЮ МЫШЦ
8.1. Влияние тренировки с различными внешними отягощениями на гипертрофию скелетных мышц
8.2. Влияние гипертрофической силовой тренировки в различных режимах сокращения мышц на их гипертрофию
8.3. Влияние тренировки методом «до отказа» на гипертрофию скелетных мышц
Заключение
Литература
ВЫДЕРЖКИ ИЗ КНИГИ
ВВЕДЕНИЕ
Взяться за написание этой книги меня побудили два фактора. Во-первых, я уже несколько лет читаю лекции по дисциплине «Биомеханика мышц» в НГУ имени П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург и провожу занятия по биомеханике спорта в Колледже бодибилдинга имени Бена Вейдера. Общаясь со студентами, я пытаюсь найти ответы на их не простые вопросы. Во-вторых, однажды в сети ИНТЕРНЕТ мне попалась статья В. Протасенко (2000) «Думай! Или супертренинг без заблуждений». Мне кажется, кто хоть раз задумался над вопросом: «Отчего растут мышцы?», не мог не прочесть эту статью. Сразу скажу, статья мне очень понравилась. Более того, я была поражена, как В. Протасенко, не имея специального образования, использовал междисциплинарный подход для объяснения процессов, приводящих к увеличению массы мышц спортсменов. В статье «Думай! Или супертренинг без заблуждений» В. Протасенко упрекает ученых, работающих в области физического воспитания и спорта в том, что им «…нет дела до проблем бодибилдинга». Он пишет: «Точными сведениями о том, что именно происходит в мышце во время работы с предельными нагрузками, современная наука не располагает, во всяком случае, не спешит поделиться ими с широким кругом читателей». Я думаю, во многом он прав, поскольку мне не удалось найти ни одну современную монографию (при огромном обилии российских и иностранных статей по проблеме гипертрофии скелетных мышц), в которой была бы представлена современная концепция гипертрофии скелетных мышц человека. Возможно, такой книги нет не только в нашей стране, но и за рубежом. И это удивительно, так как существует большое количество учебных пособий и солидных руководств, посвященных развитию силовых способностей (В.М. Зациорский, 1966; C.R. Jensen, A.G. Fischer, 1979; В.Н. Курысь, 2004; Л.С. Дворкин, 2004; В.Н. Платонов, 2005; V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006; M.H. Stoun, M. Stoun, W.A. Sands, 2007; T.R. Baechle, R.W. Earle, 2008; Г.П. Виноградов, 2009; Я. Кинг, Лу Шулер, 2009). В связи с этим, я решила обобщить современные представления о гипертрофии скелетных мышц человека. В этой монографии я попыталась излагать материал как можно проще, сохранять последовательность в его изложении, не использовать определений и терминов, которые не объяснены. Для того чтобы оценить влияние различных факторов на гипертрофию скелетных мышц, а также понять механизмы, лежащие в ее основе, необходимы знания о составе и строении скелетных мышц на различных уровнях их организации. Необходимо также обладать сведениями о биохимических и биомеханических процессах, протекающих в мышцах, знать физиологические механизмы управления мышечной активностью. В связи с этим, монографию «Гипертрофия скелетных мышц человека» характеризуют определенные особенности изложения материала. Первая особенность заключается в том, что проблема гипертрофии скелетных мышц рассматривается с позиций ряда медико-биологических дисциплин: анатомии, гистологии, цитологии, биохимии, биомеханики, физиологии, спортивной медицины, а также теории и методики физической культуры и атлетизма. Такой подход вызван необходимостью всестороннего освещения этой сложной проблемы. Второй особенностью данной монографии является рассмотрение гипертрофии скелетных мышц на разных уровнях структурной организации мышцы: макро- (скелетная мышца в целом), мезо- (мышечное волокно) и микроуровне (миофибриллы и саркомеры). В связи с этим, каждая глава включает в себя описание состава и строения мышцы или ее структурного элемента, энергообеспечение, особенности гипертрофии и влияние на них гипертрофической тренировки. Это позволит читателю остановиться на любом из уровней и, тем не менее, получить общее представление о гипертрофии скелетных мышц. Следует, однако, заметить, что структура монографии такова, что последующие главы используют материал, описанный в предыдущих. Вся рукопись или отдельные ее главы были прочитаны профессорами Т.И. Вихрук, Н.Б. Кичайкиной, Е.Н. Комиссаровой, Л.Л. Ципиным, а также канд. пед. наук И.Э. Барниковой. За труд и сделанные замечания – огромное им спасибо и искренняя признательность. Я благодарю рецензентов книги: профессоров А.С. Солодкова, С.С. Михайлова и М.Г. Ткачук за положительные отзывы и конкретные рекомендации по улучшению содержания и структуры монографии. Особо хочется поблагодарить профессора Е.Б. Сологуб за постоянную поддержку и консультации. Скажу сразу, мне, специалисту в области физиологии и биомеханики спорта, достаточно трудно было разобраться в фактических данных, полученных из смежных наук. Но эта проблема, проблема гипертрофии скелетных мышц, потребовала именно такого – междисциплинарного подхода. Насколько мне удалось это сделать, судить читателям этой книги.
2.9. Методы оценки параметров, определяющих объем скелетных мышц человека
Для оценки площади поперечного сечения мышцы в большинстве научных исследований применяются два метода: магнитно-резонансное сканирование; компьютерная томография. Для оценки площади поперечного сечения мышечных волокон используется метод биопсии с последующим микроскопическим и биохимическим исследованием. Биопсия мышцы (от греч. biоs – жизнь, opsis – вид, зрелище) – извлечение крошечного кусочка ткани из брюшка мышцы. Перед проведением процедуры производится местное обезболивание мышцы, затем делается разрез кожи и специальной иглой берется маленький кусочек мышечной ткани объемом 2-3 мм2, что соответствует 15-45 мг (рис. 2.12. а). Полученный образец подвергается микроскопическому и биохимическому анализу (рис. 2.12. б). Перед проведением микроскопического исследования мышечные волокна замораживаются, а затем производится их поперечный разрез. После этого посредством оптического микроскопа определяется площадь поперечного сечения мышечных волокон (H. Hoppeler, 1986). Следует заметить, что этот метод имеет существенный недостаток: мышечная ткань при уколе сильно сокращается и нормальное расположение мышечных волокон нарушается (H. Hoppeler, 1986). На основе значений площади поперечного сечения мышцы и средней площади поперечного сечения мышечного волокна, с использованием формулы (2.2), определяется количество мышечных волокон.
где: – количество мышечных волокон; – площадь поперечного сечения мышцы; – площадь поперечного сечения несократительной части мышцы; – площадь поперечного сечения мышечного волокна. Следует отметить, что данный метод оценки количества мышечных волокон имеет большую погрешность, так как площадь поперечного сечения мышечных волокон – величина значительно варьирующая. Она зависит от места, где взята биопсийная проба, угла сечения, количества разрезов мышечного волокна (H. Hoppeler, 1986). Способ оценки длины мышечных волокон Так как мышечные волокна представляют собой достаточно большие объекты (от 2 до 12 см), измерение их длины не представляет трудностей и может осуществляться любыми инструментами для измерения длиннотных размеров, имеющими миллиметровую шкалу.
2.10. Влияние гипертрофической силовой тренировки на параметры, определяющие объем скелетных мышц
]Известно, что бодибилдеры применяют тренировку, направленную на увеличение массы скелетных мышц. Установлено, что площадь поперечного сечения мышц элитных бодибилдеров-мужчин на 40-50% больше, чем аналогичный показатель мужчин, не занимающихся физической культурой и спортом (п.1.4, табл. 1.5). У элитных бодибилдеров-мужчин средняя площадь поперечного сечения мышечных волокон в двуглавой мышце плеча составляет 10500 мкм2, что на 55% больше, чем у людей, не занимающихся спортом. У элитных бодибилдеров-женщин средняя площадь поперечного сечения мышечных волокон в двуглавой мышце плеча составляет 5900 мкм2 и более, что на 60% превышает аналогичный показатель у не тренирующихся женщин. Установлено, что при силовой тренировке, направленной на гипертрофию мышц, площадь их поперечного сечения увеличивается пропорционально возрастанию площади поперечного сечения мышечных волокон. Это означает, что гипертрофическая силовая тренировка существенно влияет на первый параметр, определяющий гипертрофию мышцы – площадь поперечного сечения мышечного волокна. Этот вывод подтверждается результатами корреляционного анализа (рис. 2.13), свидетельствующими о линейной связи между площадью поперечного сечения мышцы и средним значением площади поперечного сечения мышечного волокна. Значения коэффициентов корреляции, характеризующих силу этой зависимости, большие и значимые: r = 0,75, р ≤ 0,01 (S.E. Alway et al.,1989). Количество мышечных волокон зависит от конституции человека, то есть этот параметр генетически определен (Ю. Хартманн, Х. Тюнеманн, 1988; А.Дж. МасКомас, 2001; Я. Кинг, Лу Шулер, 2009). Из этого следует, что спортсмены, мышцы которых содержат большое количество мышечных волокон, будут иметь преимущество в увеличении площади поперечного сечения (объема и массы) мышц (V.M. Zatsiorsky, W.J. Kramer, 2006). Стюарт МакРоберт (1997) относит показатель, характеризующий количество волокон в скелетных мышцах человека, к одному из важнейших показателей генетической одаренности бодибилдера. В условиях тренировки определить количество мышечных волокон достаточно сложно, поэтому предпочтение при отборе для занятий бодибилдингом следует отдавать спортсменам, имеющим мезоморфный тип телосложения. У представителей этого соматотипа абсолютная масса мышц больше, чем у эндоморфов и экзоморфов. Поэтому мезоморфы характеризуются высокими значениями максимальной силы мышц (К.Ф. Шутов, 1997; Е.Б. Сологуб, В.А. Таймазов, 2000; В.Д. Зверев, Ю.А. Смирнов, 2002), а также значениями силовой выносливости в диапазоне 30-75% от 1ПM (К.Ф. Шутов, 1997). По внешнему виду они отличаются мускулатурой, которая от природы сильна и заметна, и почти полным отсутствием жира, крепким туловищем, объемными мышцами (С. МакРоберт, 1997). Факт увеличения количества волокон (гиперплазии) в скелетных мышцах человека под воздействием силовой тренировки к настоящему времени не доказан. Однако существуют многочисленные эксперименты на животных, указывающие на возможность существования гиперплазии в мышцах при тренировке силовой направленности. Таким образом, силовая тренировка и ее разновидность – гипертрофическая силовая тренировка не увеличивают количество волокон в скелетных мышцах человека (Ю. Хартманн, Х. Тюнеманн, 1988; Я. Кинг, Лу Шулер, 2009). Однако этот параметр существенно влияет на площадь поперечного сечения мышц. Следовательно, для занятий бодибилдингом нужно, в первую очередь, отбирать спортсменов, имеющих мышцы с максимальным количеством мышечных волокон. Долгое время считалось, что тренировка не влияет на длину мышечных волокон, однако, в исследованиях В.И. Козлова и А.А. Гладышевой (1977) было показано что под воздействием силовой тренировки (динамический режим), в мышцах происходит удлинение мышечной части и укорочение сухожильной. Это означает, что под воздействием тренировки силовой направленности длина мышечных волокон увеличивается. Следует отметить, что один из методов тренировки бодибилдеров – «флашинг» приводит к увеличению кровоснабжения мышц. Предполагается, что это приводит к временной гипертрофии мышцы, возрастанию объема мышечных волокон вследствие увеличения содержания в них воды (S.J. Fleck, W.J. Kraemer, 2004). Однако повышение количества капилляров имеет следствием увеличение объема мышцы, приходящейся на несократительные элементы , что также приводит к гипертрофии мышцы.
4.10. Влияние гипертрофической силовой тренировки на параметры, определяющие гипертрофию мышечного волокна
В настоящее время считается установленным, что увеличение объема мышечного волокна может идти по саркоплазматическому или миофибриллярному типу. В этом случае говорят о саркоплазматической или о миофибриллярной гипертрофии. Согласно теории спортивной тренировки, саркоплазматическая гипертрофия – адаптация мышц к повторной работе, которая приводит к исчерпанию запасов АТФ, креатинфосфата и гликогена и появлению признаков утомления (V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006). Таким образом, саркоплазматическая гипертрофия представляет собой адаптацию мышечных волокон к тренировке на выносливость. Она характеризуется увеличением объема саркоплазмы (), то есть несократительной части мышечных волокон (рис. 4.10). При этом типе адаптации, в первую очередь, значительно возрастают количество и размеры митохондрий, в которых протекают аэробные процессы (Ю. Хартманн, Х. Тюнеманн, 1988; R. Bowers, E. Fox, 1988; M. Foss, S. Kateyian, 1998; В.Н. Платонов, 2005). Это приводит к тому, что объемная плотность митохондрий (процент митохондрий на единицу объема мышечного волокна) возрастает до 50% (H. Hoppeler, 1986). Нагрузки на выносливость вызывают усиленный синтез митохондриальных ферментов, обеспечивающих процессы аэробного синтеза АТФ. В саркоплазме мышечных волокон возрастает количество креатинфосфата и гликогена (R. Bowers, E. Fox, 1988; M. Foss, S. Kateyian, 1998), липидов и миоглобина. Это связано с тем, что при тренировке на выносливость ресинтез АТФ за счет креатинфосфатного и гликолитического путей не покрывает затрат энергии, и энергетические запасы в мышечных волокнах уменьшаются. Во время фазы восстановления происходит их суперкомпенсация, благодаря которой в мышечных волокнах накапливаются энергетические вещества, необходимые мышце для выполнения работы При саркоплазматической гипертрофии увеличивается количество капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно (M. Foss, S. Kateyian, 1998; Н.И. Волков, 2000; А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб, 2001; В.А. Щуров, С.Н. Елизарова, Л.А. Гребенюк, 2004). При этом типе адаптации количество миофибрилл в мышечном волокне практически не увеличивается, однако, из-за возрастания объема мышечного волокна плотность миофибрилл уменьшается (В.И. Козлов, А.А. Гладышева, 1977; V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006). Поперечное сечение мышечных волокон II типа уменьшается (Ю. Хартманн, Х. Тюнеманн, 1988). При саркоплазматической гипертрофии сила не возрастает (V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006), однако, повышается устойчивость к утомлению. После того, как вы познакомились с особенностями различных типов мышечных волокон, важно уяснить, в каких мышечных волокнах развивается этот тип адаптации. Логично предположить, что саркоплазматическая гипертрофия как адаптация мышечных волокон при тренировке на выносливость будет более выражена в волокнах I типа. Показано (Е.Б. Мякинченко, 1997; Е.Б. Мякинченко, В.Н. Селуянов 2005), что площадь поперечного сечения волокон I типа у бодибилдеров такая же, как и у спортсменов, тренирующихся на выносливость. Это может означать, что тренировка бодибилдеров, направленная на развитие силовой выносливости, приводит к увеличению поперечного сечения мышечных волокон I типа по типу саркоплазматической гипертрофии. Миофибриллярная гипертрофия – адаптация мышц к нагрузкам силового характера. Увеличение объема мышечного волокна происходит за счет увеличения количества миофибрилл (V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006; Мich. Stone, Meg. Stone, W.A. Sands, 2007; N.A. Ratamess, 2008; Я. Кинг, Лу Шулер, 2009), площади их поперечного сечения () (J.D. MacDougall, 2003; P.R. Simon, 2005; N.A. Ratamess, 2008; Я. Кинг, Лу Шулер, 2009), а также длины миофибрилл, (А.Дж. Мак-Комас, 2001). Показано, что при миофибриллярной гипертрофии увеличивается плотность миофибрилл (V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006), поэтому этот тип гипертрофии мышцы ведет к значительному возрастанию силы. Следует, однако, отметить, что в чистом виде ни саркоплазматическая, ни миофибриллярная гипертрофии не встречаются. Силовая тренировка приводит к смешанной гипертрофии. В зависимости от программы тренировок, эти виды гипертрофии проявляются в большей или меньшей степени. Так, у тяжелоатлетов и пауэрлифтеров в большей степени наблюдается миофибриллярная гипертрофия. Для бодибилдеров типична как миофибриллярная, так и саркоплазматическая гипертрофия (Е.Б. Мякинченко, В.Н. Селуянов, 2005; P.R. Simon, 2005; V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006).
6.3. Характеристика саркоплазматической и миофибриллярной гипертрофии
6.3.1. Механизмы саркоплазматической гипертрофии
При обсуждении факторов, влияющих на поперечное сечение мышечного волокна (п. 4.9), было показано, что для бодибилдеров типична как саркоплазматическая, так и миофибриллярная гипертрофия. Известно, что саркоплазматическая гипертрофия проявляется как адаптация мышц к тренировке на выносливость. Она осуществляется за счет увеличения количества саркоплазмы в мышечном волокне. Существует мнение, что пусковым стимулом увеличения площади поперечного сечения мышечных волокон по саркоплазматическому типу является уменьшение в них источников энергии. Выполнение высокоинтенсивной работы приводит к тому, что в течение первых 10 секунд исчерпываются запасы АТФ и КФ. Если работа продолжается далее, то в течение 100-110 секунд подходят к концу запасы гликогена в мышечных волокнах. Анаэробный гликолиз приводит к тому, что в мышцах накапливается молочная кислота и, как следствие, увеличивается количество ионов водорода (Н+). Ионы водорода, ингибируя выход ионов кальция (Ca2+) из саркоплазматического ретикулума, а также прикрепление ионов кальция к тропонину, уменьшают количество взаимодействующих поперечных мостиков. Таким образом, образование ионов водорода ухудшает процесс сокращения мышцы и уменьшает ее силу. Ионы водорода также ингибируют активность фосфофруктокиназы – ключевого гликолитического фермента (M. Foss, S. Kateyian, 1998). В связи с этим теряется возможность компенсации энергии, необходимой мышцам, за счет гликолиза и возникает необходимость в подключении тканевого дыхания. В результате постоянного истощения запасов АТФ, КФ, гликогена, а также увеличения активности ионов кальция в мышечных волокнах развиваются процессы адаптации, называемые суперкомпенсацией. В фазе восстановления происходит поворот к большему анаболизму и снижению уровня катаболических процессов (G. Goldspink, S. Harridge, 2002; P. Tesh, 2002). По мнению V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer (2006), такая гипертрофия должна быть распространена у бодибилдеров и бегунов на средние дистанции, в тренировочные занятия которых часто включаются подходы, выполняемые до отказа. В результате этого повышается устойчивость к утомлению. В процессе гипертрофической силовой тренировки вследствие суперкомпенсации происходит значительное увеличение запасов энергетических субстратов: креатинфосфата, гликогена, а также веществ, необходимых для аэробного ресинтеза АТФ (жиров и углеводов). 6.3.2. Механизмы миофибриллярной гипертрофии Миофибриллярная гипертрофия – адаптация организма спортсмена к силовым нагрузкам при направленности тренировочного процесса на увеличение силы мышц. При этом типе гипертрофии возрастает количество и объем миофибрилл (V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006), что в конечном итоге приводит к возрастанию числа поперечных мостиков, а, следовательно, и силы, развиваемой мышцей. В настоящее время существует несколько гипотез, объясняющих повышенный синтез белка в скелетных мышцах человека. В основе первой гипотезы – энергетической (В.М. Зациорский, 1966; Ю. Хартманн, Х. Тюнеманн, 1988;. V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006) – лежит предположение о том, что нарушение равновесия между потреблением и восстановлением основной энергетической «валюты» &? АТФ – стимулирует процессы, протекающие в мышцах, в результате чего происходит их гипертрофия. Известно, что содержание в мышце АТФ ограничено. При проведении интенсивных силовых тренировок в мышцах возникает недостаток АТФ, что является для организма серьезным предупреждающим сигналом. Недостаток АТФ неблагоприятно сказывается на метаболизме белка. Следует отметить, что в результате интенсивных силовых тренировок происходит также большое разрушение белков мышц. Расходуются не только миофибриллярные белки, но и ферменты и гормоны (функциональные белки), которые играют важную роль в сокращении мышц. Известно, что белки состоят из аминокислот. Азот является основой аминокислот. Установлено, что силовые тренировки приводят к выделению большого количества азота в виде продуктов распада мышечных белков (мочевина). Во время напряженных силовых тренировок и непосредственно после них распад белка значительно превосходит его восстановление. По мнению Ю. Хартманн, Х. Тюнеманн (1988), это связано, в первую очередь, с нехваткой АТФ. Таким образом, равновесие между постоянно протекающими процессами распада и восстановления, которое наблюдается в нормальных условиях, серьезно нарушается. В последующих фазах восстановление белковых структур с помощью пищи, богатой белками, осуществляется настолько интенсивно, что их количество превышает исходный уровень за счет явления суперкомпенсации. Вследствие этого увеличивается площадь поперечного сечения мышечных волокон. Повторные интенсивные тренировки воздействуют уже на большую площадь миофибрилл. Таким образом, интенсивные силовые тренировки становятся менее опасными для организма. Помимо увеличения поперечного сечения миофибрилл, в мышечных волокнах происходит заметное увеличение запасов фосфатных соединений, богатых энергией. Таким образом, организм приспосабливается к нагрузке. В основе второй гипотезы (В.Н. Селуянов, 1992; 1996; Е.Е. Аракелян с соавт., 1997) лежит предположение о том, что пусковым стимулом синтеза белка в мышцах является их ацидоз1, вызванный накоплением в мышцах кислых продуктов метаболизма (ионов водорода), а также увеличение содержания в мышечных волокнах креатина (Кр). Схема повышенного синтеза белка выглядит следующим образом. В ходе выполнения силовых упражнений с большими отягощениями (до 80% от 1 ПМ) энергия АТФ тратится на выполнение механической работы. Ресинтез АТФ начинается благодаря запасам креатинфосфата (КрФ) в мышечном волокне. В результате ресинтеза КрФ в мышечном волокне появляется креатин. Накопление креатина в саркоплазматическом пространстве служит мощным эндогенным стимулом, возбуждающим белковый синтез в скелетных мышцах. Показано, что между содержанием сократительных белков и содержанием креатина имеется строгое соответствие. Креатин, видимо, влияет на синтез иРНК (информационной РНК), т.е. на процессы транскрипции в ядрах мышечных волокон. Креатин активизирует деятельность всех метаболических путей, связанных с образованием АТФ (гликолиз в цитоплазме, аэробное окисление в митохондриях). Так как мощность гликолиза меньше мощности затрат АТФ, а аэробное окисление функционирует недостаточно, в клетке начинают накапливаться ионы водорода, лактат и АДФ. Повышение концентрации ионов водорода вызывает лабилизацию мембран (увеличение размеров пор в мембранах, что ведет к облегчению проникновения гормонов в клетку), активизирует действие ферментов, облегчает доступ гормонов к наследственной информации, к молекулам ДНК. В ответ на одновременное повышение концентрации креатина и ионов водорода в ядрах клетки интенсивнее образуется РНК. В основе третьей гипотезы лежит предположение, что пусковым стимулом для возрастания синтеза белка в мышцах является гипоксия2. Такое предположение связано с тем, что при выполнении упражнений силовой направленности при напряжении мышцы более 60% от максимума, капилляры и артериолы мышцы сдавливаются и кровь к сокращающимся мышцам не поступает (V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006). Гипоксия, развивающаяся в мышцах в процессе нагрузки, ведет к накоплению кислых метаболитов и закислению саркоплазмы. Калиемия, вызывающая сужение кровеносных сосудов, усиливает состояние гипоксии. Энергетические ресурсы ткани истощаются. Изменение энергетического метаболизма проявляется в нарушении транспорта ионов через мембраны клеток, повышении концентрации кальция и активации протеолиза3. В первую очередь, активируются калпаины – нелизосомальные протеазы, которые играют важную роль в запуске расщепления белков скелетных мышц, воспалительных изменениях и процессе регенерации (S. Sorishter, B. Puschendorf, J. Mair, 1999). После окончания выполнения физических упражнений за гипоксией следует реперфузия4. Доказано, что интенсивные физические нагрузки вызывают сильную метаболическую гипоксию мышц, последствия которой после прекращения нагрузки оказываются сходными с последствиями реперфузии при ишемии. Приток кислорода в мышцы остается на высоком уровне, хотя метаболический запрос ткани в отношении кислорода снижается. Это вызывает активацию процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ), что нарушает целостность сарколеммы мышечного волокна, повреждение и деградацию его сократительных белков, а также белков цитоскелета (R.J. Bloomer et al., 2005). Одновременно с этим в мышечном волокне развиваются воспалительные процессы, что выражается в повышении содержания лейкоцитов в скелетных мышцах через 24 часа после тренировки. Каскад процессов, происходящих в мышце после тренировки, приводит к появлению запаздывающих болевых ощущений и ухудшению функционального состояния мышцы, что выражается в уменьшении уровня максимальной силы. Затем в поврежденных мышечных волокнах активируются клетки-сателлиты, которые активно участвуют в регенерации мышцы и восстановлении ее функциональной активности (В.И. Морозов, Г.А. Сакута, М.И. Калинский, 2006; А.Д. Минигалин с соавт., 2011). В основе четвертой гипотезы, которая получила в настоящее время широкое распространение, лежит предположение о том, что пусковым стимулом для возрастания синтеза белка 5.2.1. Состав и структура толстого филамента в мышцах является механическое поврежде?ние мышечных волокон и миофибрилл, после которого следует их регенерация. 6.3.3. Механическое повреждение мышечных волокон как стимул повышенного синтеза белка в мышцах Доказано, что после больших физических нагрузок происходит повреждение мышечных волокон (J. Friedén, R.L. Lieber, 1992; M.J. Gibala et al., 1995; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Д.Дж. Нейман с соавт. (D.J. Newman et al.,1984) показали, что сразу после физических упражнений 16% мышечных волокон имели легкие повреждения, 16% – более сильные и 8% — очень сильные. Кроме того, эти авторы утверждали, что повреждения, замеченные немедленно после выполнения упражнения, были предшественниками более сильных повреждений, которые отмечались в последующих биопсиях. J. Fridén, M. Sjöström и B. Ekblom (1983) показали, что через час после выполнения эксцентрических упражнений у человека в 32% мышечных волокон были обнаружены повреждения, а через три дня повреждения были обнаружены в 52% мышечных волокон. M.J. Gibala (1995) установил, что даже однократная высокоинтенсивная силовая тренировка приводит к повреждению большого количества мышечных волокон (от 30 до 80%). При этом более сильные повреждения обнаруживаются в волокнах II типа по сравнению с волокнами I типа (J. Frieden, M. Sjöström, B. Ekblom,1983). Установлено также, что волокна II типа повреждаются в первую очередь (M. Guerrero et al., 2008). Из компонентов мышечного волокна сильные повреждения наблюдаются в сарколемме (R.B. Armstrong, 1990), саркоплазматическом ретикулуме (R.B. Armstrong, 1990), миофибриллах (J. Friedén, M. Sjöström, B. Ekblom, 1983; D.J. Newham et al., 1983; J. Friedén, 1984; J. Friedén, J. Sieger, B. Ekblom, 1984; D.A. Jones et al., 1986), цитоскелете (J. Friedén, U. Kjorell L.E. Thornell, 1984; C.M. Waterman-Storer, 1991). Наиболее подверженными разрушению оказываются Z-диски мышечного волокна (J. Friedén, M. Sjöström, B. Ekblom, 1981 J. Friedén et al., 1983; J. Friedén, R.L. Lieber, 1992, 2001; R.S. Staron et al., 1992; M.J. Gibala et al., 1995). Если повреждается сарколемма мышечного волокна (его внешняя оболочка), в крови появляются ферменты, содержащиеся в саркоплазме. Очень часто в крови обнаруживается фермент креатинкиназа, который участвует в креатинфосфатном пути ресинтеза АТФ. Доказано, что содержание в крови ферментов после значительных нагрузок силовой направленности может увеличиваться в 100 раз (А.Дж. Мак-Комас, 2001). Показано, что повреждение мышечных волокон различных типов можно диагностировать посредством определения в сыворотке крови легкой и тяжелой изоформ миозина. При изучении различной степени повреждения мышцы установлено, что при самых легких повреждениях мышечных волокон уровень легкой изоформы миозина увеличивается с 625 мг/л до 2880 мг/л, то есть более чем в 4 раза (M. Guerrero et al., 2008). Появление в крови легкой изоформы миозина свидетельствует о повреждении мышечных волокон II типа. Повреждение мышечных волокон сопровождается запаздывающими болевыми ощущениями (DOMS). Повреждение мышечных волокон и миофибрилл запускает процессы регенерации мышечной ткани. Если мышечное волокно было разорвано или повреждено (рис. 6.5), в поврежденном участке образуется некротическая зона. При этом на некотором расстоянии от места травмы возникает полное разрушение сарколеммы, саркоплазмы и органелл, хотя за пределами этой зоны волокно сохраняет свою жизнеспособность. Считается, что этот процесс инициируется увеличенным количеством внутриклеточного кальция (Са2+), который поступает в саркоплазму мышечного волокна из поврежденного саркоплазматического ретикулума. Ионы кальция активируют ферменты – протеазы, которые расщепляют белки в миофибриллах (R.B. Armstrong, 1984). В первую очередь, активируются калпаины – протеолитические ферменты, которые воздействуют на белки цитоскелета (J. Friedén, R.L. Lieber, 2001; M. Guerrero et al., 2008). Именно белки цитоскелета разрушаются в первую очередь (R.L. Lieber, 1996; J. Friedén, R.L. Lieber, 2001) (рис. 6.6). Появление в волокне обрывков белковых молекул активирует лизосомы, переваривающие с помощью содержащихся в них ферментов белковые структуры, которые необходимо уничтожить. Если лизосомы не справляются с объемом работы, то через сутки активируются более мощные чистильщики – фагоциты. Фагоциты – клетки, находящиеся в тканевой жидкости и крови. Основная их задача – уничтожение поврежденных тканей и чужеродных микроорганизмов. Фагоциты проникают в волокно, потребляют его содержимое и выводят остатки. Именно продукты жизнедеятельности фагоцитов вызывают воспалительные процессы в мышцах через сутки после тренировки. В это же время в мышечном волокне начинается процесс его «ремонта» (п.4.9). С гистологической точки зрения, при регенерации возможно не только восстановление целостности поврежденных мышечных волокон, но и возникновение новых мышечных волокон (Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина с соавт., 1989; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Регенерация идет тем интенсивнее, чем больше освобождается из-под базальной мембраны клеток-сателлитов. Иногда сильные повреждения обнаруживаются и в миофибриллах: некоторые саркомеры могут быть более растянутыми по сравнению с другими (рис. 6.7б). Это означает, что поврежден цитоскелет мышечного волокна, то есть продольные филаменты, связывающие соседние саркомеры в одной миофибрилле, а также поперечные филаменты, связывающие соседние миофибриллы между собой и с сарколеммой. Повреждение цитоскелета неизбежно приводит к незначительным повреждениям сарколеммы и как следствие – активации деятельности клеток-сателлитов. Многочисленными исследованиями доказано, что в результате выполнения силовых упражнений, в первую очередь, повреждаются Z-диски, соединяющие саркомеры друг с другом. Напомним, что к Z-дискам прикрепляются тонкие филаменты. Считается, что Z-диски являются «слабым звеном» миофибриллы. При этом возможен как полный разрыв миофибрилл в области Z-дисков так и растягивание Z-дисков с сохранением целостности миофибриллы (рис. 6.8). Возможно также повреждение М-дисков, к которым прикрепляются толстые филаменты (J. Friedén, R.L. Lieber, 1992). Так как миофибриллы в области Z-дисков соединены с сарколеммой посредством костамерных белков, происходит нарушение ее целостности и активация клеток-сателлитов. Повреждение саркомеров и миофибрилл приводит также к повреждениям саркоплазматического ретикулума, нарушениям гомеостаза Са2+, что приводит к активации протеаз, играющих важную роль в запуске расщепления белков скелетных мышц, воспалительных процессах и процессе регенерации. Теория повреждения позволяет объяснить, почему в первую очередь повреждаются мышечные волокна II типа. J. Friedén, R.L. Lieber, (1992) предположили, что более сильные повреждения мышечных волокон II типа по сравнению с мышечными волокнами I типа связаны с тем, что в этих волокнах по сравнению с волокнами I типа Z-диски и М-диски значительно тоньше. Более тонкие Z-диски волокон будут легче повреждаться и, следовательно, запускать комплекс процессов, ведущих к повышенному синтезу белка в мышечных волокнах. Активация клеток-сателлитов позволяет объяснить, за счет каких ресурсов осуществляется повышенный синтез белка в мышечных волокнах. Этот ресурс – увеличение количества ядер за счет деления клеток-сателлитов. Показано, что при силовой тренировке (F. Kadi et al., 1999a, 1999b) в мышечном волокне возрастает количество ядер. С.М. Рот с соавт. (S.M. Roth et al., 2001) показали, что тренировка с отягощениями увеличивает количество активных клеток-сателлитов. Анализируя перестройки, происходящие в иннервации скелетных мышц у животных, подвергнутых высокоинтенсивным нагрузкам и работе до отказа, П.З. Гудзь (1963) обращает внимание на то, что на утолщенных мышечных волокнах нервные окончания разрастаются, становятся шире. Зачастую на одном мышечном волокне образуются поля концевых пластинок, состоящие из 2-3 двигательных нервных окончаний. Это обеспечивает лучшую передачу нервных импульсов. Некоторые нервные окончания разрастаются вдоль мышечного волокна, образуя густую сеть терминалей.
6.4. Механизмы гиперплазии
Под гиперплазией понимается увеличение количества мышечных волокон. Многочисленными исследованиями на животных доказана возможность гиперплазии мышечных волокон (П.З. Гудзь, 1963; W. Gonyea, G.C. Ericson, F. Bonde-Petersen, 1977; J. Antonio, W.J. Gonyea,1993). Однако до сих пор продолжается дискуссия о том, возможна ли гиперплазия у человека. По нашему мнению, большую долю неразберихи в эту дискуссию вносит нечеткость формулировок понятия гиперплазии. Это связано, прежде всего, с тем, что зачастую под гиперплазией понимают образование новых мышечных волокон взамен существующих. Рассматривая механизмы гипертрофии, пусковым стимулом которых является механическое повреждение мышечных волокон, становится ясно, что разрушение большого количества мышечных волокон неминуемо приводит к их распаду и возникновению новых мышечных волокон. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что после различных видов физической нагрузки в мышцах животных и человека обнаружены молодые тонкие волокна с формирующимся сократительным аппаратом (В.Ф. Кондаленко, Ю.П. Сергеев, В.В. Иваницкая, 1981; A. Saleo et al., 1980; H.J. Appell, S. Forsberg, W. Hollmann, 1988; C.J. Giddings, W.J. Gonyea, 1992; P.K. Winchester, W.J. Gonyea, 1992; K.M. McCormick, D.P. Thomas, 1992; T. Tamaki et al., 1997; F. Kadi et al., 1999a). Новые, молодые мышечные волокна не могут сразу иметь большую площадь поперечного сечения. По мере увеличения тренированности спортсмена площадь их поперечного сечения возрастает, однако, число мышечных волокон не увеличивается. Таким образом, формирование новых волокон взамен существующих не является по сути дела гиперплазией. Существуют три механизма, на основе которых может происходить формирование новых волокон. Первый — быстрое увеличение и деление клеток-сателлитов в мышечных волокнах. Второй – продольное расщепление существующих мышечных волокон (П.З. Гудзь, 1963; J.N. Phelan, W.J. Gonyea, 1997; J. MacDougall, 2003; G. Kelley, 1996). Третий – поперечное расщепление мышечного волокна на микропочки, которые затем превращаются в мышечные волокна (В.Ф. Кондаленко, Ю.П. Сергеев, В.В. Иваницкая, 1981). В основе первого механизма лежит созревание клеток-сателлитов. Клетки-сателлиты расположены в мышечном волокне между сарколеммой и базальной мембраной. Если мышечное волокно повреждено, клетки-сателлиты подвергаются быстрому митозу (делению), мигрируют вдоль волокна к участку повреждения, затем соединяются, чтобы сформировать многоядерную миотубу. Эта миотуба в конечном счете превращается в мышечное волокно, аналогично тому, что имеет место в эмбриональном развитии. Таким образом, новое волокно мышцы сформировано, чтобы заменить старое некротическое мышечное волокно (J. MacDougall, 2003). Согласно второму механизму, формирование новых волокон под воздействием больших физических нагрузок происходит посредством их расщепления в продольном направлении. Как указывает П.З. Гудзь (1963), материнское мышечное волокно не всегда делится на два равнозначных дочерних. Иногда одно из них тоньше. В зоне деления зачастую скапливается большое количество мышечных ядер, которые при делении волокна переходят в какую-либо сторону. П.З. Гудзь (1963) отмечает, что вопрос о том, как осуществляется кровоснабжение и иннервация новообразованных волокон, также имеет практическую ценность. Он указывает, что одновременно с процессом расщепления мышечных волокон налаживается отдельное их кровоснабжение. В щелях между дочерними волокнами зачастую обнаруживаются капилляры. В некоторых случаях еще не до конца расщепившиеся мышечные волокна уже оплетаются ими. Из чего автор делает вывод о том, что расщепление утолщенных мышечных волокон на тонкие является своего рода компенсаторной реакцией мышцы в ответ на усиленную ее деятельность и приспособлением к новым условиям питания. Не менее важен вопрос об иннервации новых волокон. П.З. Гудзь (1963) указывает на то, что расщепление мышечных волокон чаще начинается со стороны, противоположной расположению концевых пластинок, соответствующих месту входа нерва в мышцу. Первоначально иннервация обоих мышечных волокон осуществляется за счет одного двигательного нервного окончания. Затем до момента полного расщепления на одном из дочерних мышечных волокон формируется новая концевая пластинка. В некоторых случаях концевая пластинка распадается и вместо нее образуются два новых окончания. Однако П.З. Гудзь (1963) отмечает, что такая прогрессивная морфологическая перестройка в мышцах наступает только вследствие интенсивных мышечных нагрузок, которые чередуются с нагрузками до отказа. Третий механизм формирования новых мышечных волокон связан с поперечным расщеплением волокна. В исследованиях В.Ф. Кондаленко, Ю.П. Сергеева, В.В. Иваницкой (1981) изучались результаты биопсии мышц квалифицированных спортсменов. Были обнаружены узкие длинные молодые волокна, имеющие не полностью сформированный сократительный аппарат с большим числом митохондрий, гранул гликогена и полисом. В связи с этим, авторами было выдвинуто предположение о том, что при систематической физической тренировке скелетные мышцы человека подвергаются гиперплазии мышечных волокон, понимая под гиперплазией формирование новых мышечных волокон. Новые мышечные волокна могли бы быть сформированы при расщеплении уже существующих мышечных волокон. Расщепление мышечных волокон, по мнению В.Ф. Кондаленко, Ю.П. Сергеева, В.В. Иваницкой (1981), может происходить следующим образом. Вначале сарколемма глубоко внедряется в саркоплазму. Это внедрение расщепляет мышечное волокно в поперечном направлении на две части, формируя микропочки мышцы с незрелыми сократительными механизмами и миофибриллами, расположенными в длину. При достаточно хорошей анаболической обстановке незрелая микропочка мышцы может созреть в зрелое мышечное волокно, таким образом, увеличивая число мышечных волокон. То, что прямые свидетельства гиперплазии волокон в мышцах человека до сих пор не обнаружены, возможно, связано с ограниченностью применимых к человеку методов физической нагрузки и оценки количества волокон в мышцах. Существенная гипертрофия мышц человека, как, например, у бодибилдеров, тяжелоатлетов и пауэрлифтеров, происходит в течение многих лет тренировки, сравнение же количества волокон в мышцах спортсменов до начала тренировок и после многолетнего периода тренировок никогда не проводилось. Чаще всего эти исследования носят кратковременный характер. Таким образом, из всего вышесказанного следует сделать вывод о том, что до настоящего времени гиперплазия мышечных волокон обнаружена только у животных. У человека гиперплазии мышечных волокон не обнаружено. Обнаружение формирования новых мышечных волокон в мышцах спортсменов не являются прямыми доказательствами гиперплазии.
Литература
1. Аганянц, Е.К. Очерки по физиологии спорта / Е.К. Аганянц, Е.М. Бердичевская, А.Б. Трембач. – Краснодар: Экоинвест, 2001. – 203 с.
2. Александер, Р. Биомеханика / Р. Александер. – М.: Мир, 1970. – 339 с.
3. Алтер, М.Дж. Наука о гибкости / М.Дж. Алтер. – Киев: Олимпийская литература. – 2001. – 421 с.
4. Анохин, П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса / П.К. Анохин. – М.: Медицина, 1968. – 547 с.
5. Анохин, П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем / П.К. Анохин. – М.: Медицина, 1971. – 143 с.
6. Антипов, Е.Е. Анатомо-физиологические основы физической культуры и спорта. Часть 2. Строение и функции скелетной мускулатуры. Информационно-методические материалы / E.E. Антипов, Б.А. Никитюк.– М.: Спорт-Информ, 1990.– 166 с.
7. Аракелян, Е.Е., Формирование техники спринтерского бега посредством направленного развития силы отдельных мышечных групп у юных атлетов / Е.Е. Аракелян, В.А. Збарский, Т.Н. Шевченко, В.Н. Селуянов // Физическая культура: воспитание, образование, тренировка, 1997. – N 3. – С. 41-43.
8. Афанасьев, Ю.И. Методологические аспекты типологии мышечной ткани и прогнозирование индивидуальных возможностей спортсменов / Ю.И. Афанасьев, С.Л. Кузнецов // Теория и практика физической культуры, 1991.– № 1.– С. 41-43.
9. Афанасьев, Ю.И. Гистология: Учебник для мед ин-тов / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Б.В. Алешин и др./ Под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. &? М.: Медицина, 1989. – 672 с.
10. Бендолл, Дж. Мышцы, молекулы, движение / Дж. Бендолл. – М.: Мир, 1970. – 256 с.
11. Березов, Т.Т. Биологическая химия / Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин.– М.: Медицина, 1999. – 704 с.
12. Бернштейн, Н.А. Общая биомеханика. Основы учения о движениях человека / Н.А. Бернштейн.– М.: Из-во РИО ВЦСПС,1926. – 416 с.
13. Бест, Т.М. Повреждения единицы мышца-сухожилие / Т.М. Бест, У.Е. Гарретт // В кн. Спортивные травмы. Основные принципы профилактики и лечения / Под общ. ред. П.А.Ф.Х. Ренстрема. – Киев: Олимпийская литература, 2002. – С. 68-81.
14. Бойцов, С.А. Структурно-функциональное состояние поперечно-полосатой мускулатуры у больных с хронической сердечной недостаточностью различных функциональных классов / С.А. Бойцов, П.Ю. Кириченко, А.Н. Пинегин и др. // Сердечная недостаточность, 2003. – Т. 4. – № 4. &? С. 194-198.
15. Бранков, Г. Основы биомеханики / Г. Бранков. – М: Мир. – 1981.– 254 с.
16. Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков. – СПб: СОТИС, 1998. – 520 с.
17. Вайн, А.А. Явление передачи механического напряжения в скелетной мышце / А.А. Вайн. – Тарту: Изд. Тартуского университета, 1990. – 34 с.
18. Васильева, В.В. Физиологические основы тренировки / В.В. Васильева // В кн: Физиология мышечной деятельности, труда и спорта, 1969. &? С. 402-412.
19. Васюков, Г.В. Исследование механических свойств скелетных мышц человека / Г.В. Васюков: Автореф. дис…канд. биол. наук. – М.,1967. – 28 с.
20. Вейдер, Дж: Система строительства тела / Дж. Вейдер. – М.: Физкультура и спорт, 1992. –112 с.
21. Верхошанский, Ю.В. Основы специальной физической подготовки спортсменов / Ю.В. Верхошанский. – М.: Физкультура и спорт, 1988. – 331 с.
22. Виноградов, Г.П. Компоненты нагрузок в бодибилдинге / Г.П. Виноградов // В кн.: Новый метод тренировки в бодибилдинге: учебное пособие.– СПб, 1997.– С. 6-27.
23. Виноградов, Г.П. Атлетизм: Теория и методика тренировки: учебник для высших учебных заведений / Г.П. Виноградов. – М.: Советский спорт, 2009. – 328 с.
24. Виру, А.А. Гормоны и спортивная работоспособность / А.А. Виру, П.К. Кырге. – М.: Физкультура и спорт, 1983. – 160 с.
25. Виру, A.A. Главы из спортивной физиологии / А.А. Виру, Н.Н. Яковлев: Лекции для слушателей ФПК. – Тарту: Изд. Тартуского государственного университета, 1988. – 134 с.
26. Волков, Н.И. Биохимия мышечной деятельности / Н.И. Волков, Э.Н. Несен, А.А. Осипенко, С.Н. Корсун. – Киев: Олимпийская литература, 2000. – 503 с.
27. Воробьев, А.Н. Тяжелая атлетика / А.Н. Воробьев: Учебник для ин-тов физ. культуры. – М.: Физкультура и спорт, 1988. – 240 с.
28. Гидиков, А.А. Теоретическоие основы электромиографии. Биофизика и физиология двигательных единиц / А.А. Гидиков. – Л.: Наука, 1975. &? 182 с.
29. Гистология. Учебник для мед. вузов / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышевой. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2002. – 672 с.
30. Городничев, Р.М. Спортивная электронейромиография / Р.М. Городничев. – Великие Луки: ВЛГАФК, 2005. – 216 с.
31. Гранит, Р. Основы регуляции движений / Р. Гранит. – М.: Мир, 1973. – 367 с.
32. Гудзь, П.З. О морфологических изменениях скелетных мышц в условиях повышенной и пониженной физической деятельности организма животных / П.З. Гудзь // Теория и практика физической культуры, 1963. – № 11. – С. 39-43.
33. Гунин, А.Г. Гистология в таблицах и схемах: Учебное пособие / А.Г. Гунин. – М.: МИА, 2005. – 192 с.
34. Гурфинкель, В.С. Скелетная мышца: структура и функция / В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик. – М.: Наука, 1985. – 142 с.
35. Данько, Ю.И. Очерки физиологии физических упражнений / Ю.И. Данько. – М.: Медицина, 1974. – 255 с.
36. Дворкин, Л.С. Тяжелая атлетика: учебник для вузов / Л.С. Дворкин. – М.: Советский спорт, 2005. – 600 с.
37. Жуков, Е.К. Биомеханика физических упражнений: учебник / Е.К.Жуков, Е.Г.Котельникова, Д.А.Семенов.– М.: Физкультура и спорт, 1963.– 259 с.
38. Жуков, Е.К. Очерки по нервно-мышечной физиологии / Е.К. Жуков.– Л.: Наука, 1969а. – 288 с.
39. Жуков, Е.К. Функциональные свойства скелетных мышц и мышечных волокон / Е.К. Жуков // В кн.: Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. – Л.: Наука, 1969б. – С. 9-35.
40. Жуков, Е.К. Гистогенез и органогенез поперечнополосатой мускулатуры / Е.К. Жуков. // В кн.: Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. – Л.: Наука, 1974. – С. 35-48.
41. Заварзин, А.А. Курс гистологии / А.А. Заварзин, А.А. Румянцев.– М.: Медицина, 1946.
42. Завилейский, Ф.А. Физическое развитие студентов ГЦОЛИФК / Ф.А. Завилейский // Теория и практика физической культуры, 1968. – № 11. – С. 39-44.
43. Зациорский, В.М. (1966) Физические качества спортсмена. Основы теории и методики тренировки / В.М. Зациорский 3-е изд. М.: Советский спорт, 2009. – 200 с.
44. Зациорский, В.М. Основы спортивной метрологии / В.М. Зациорский. – М.: Физкультура и спорт, 1979a. –152 с.
45. Зациорский, В.М. Биодинамика мышц / В.М. Зациорский // В кн.: Д.Д. Донской, В.М. Зациорский Биомеханика. Учебник для ин-тов физ. культуры. – М.: Физкультура и спорт, 1979б. – С. 45-51.
46. Зациорский, В.М., Биомеханика двигательного аппарата человека / В.М. Зациорский, А.С. Аруин, В.Н. Селуянов. – М.: Физкультура и спорт, 1981. – 143 с.
47. Зверев, В.Д. Особенности тренировочного процесса в бодибилдинге у юношей с различными типологическими особенностями телосложения / В.Д. Зверев, Ю.А. Смирнов: учебно-методическое пособие.– СПб: СПбГАФК им. П.Ф.Лесгафта, 2002. – 50 с.
48. Зимкин, Н.В. Физиологическая характеристика особенностей сократительной деятельности мышц у стайеров и спринтеров / Н.В. Зимкин, М.С. Цветков // Физиология человека, 1988. – Т. 14.– № 1.– С. 129-137.
49. Зимкин, Н.В. Особенности соотношения напряжений, развиваемых мышечными волокнами двигательных единиц различных типов / Н.В. Зимкин, А.С. Мозжухин, М.С. Цветков // Мат. научн. конф. посвященной 150-летию со дня рождения П.Ф.Лесгафта «Современная морфология – физической культуре и спорту». – Л., 1987. &? С. 176.
50. Иваницкий, М.Ф. Анатомия человека (с основами динамической и спортивной морфологии) / М.Ф. Иваницкий: учеб. для ин-тов физ. культ. / Под ред. Б.А. Никитюка, А.А. Гладышевой, Ф.В. Судзиловского.– М.: Физкультура и спорт, 1985. – 544 с.
51. Иссурин, В.Б. Блоковая периодизация спортивной тренировки / В.Б. Иссурин. – М.: Советский спорт, 2010. – 288 с.
52. Калинский, М.И. Биохимия мышечной деятельности / М.И. Калинский, В.А. Рогозкин. – Киев: Здововья, 1989. – 144 с.
53. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. – Новосибирск: Наука, 1980. – 192 с.
54. Кинг, Я. Большая книга мышц /Я. Кинг, Л. Шулер. – М.: Эксмо, 2009. – 360 с.
55. Кичайкина, Н.Б. Биомеханика физических упражнений / Н.Б. Кичайкина, И.М. Козлов, Я.К. Коблев, А.В. Самсонова: учебно-методическое пособие. – Майкоп, 2000. – 113 с.
56. Кичайкина, Н.Б. Биомеханика физических упражнений / Н.Б. Кичайкина, И.М. Козлов, А.В. Самсонова: учебно-методическое пособие. – СПб, 2008.– 164 с.
57. Киселев, Л.В. Системный подход к оценке адаптации в спорте / Л.В. Киселев. – Красноярск, 1986. – 176 с.
58. Кнорре, Д.Г. Биологическая химия: учеб. для хим., биол. и мед. спец. вузов / Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина. – М.: Высшая школа, 1998. – 479 с.
59. Козаров, Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Козаров, Ю.Т. Шапков. – Л.: Наука, 1983. – 252 с.
60. Козлов, В.И. Основы спортивной морфологии: учебное пособие для ин-тов физической культуры / В.И. Козлов, А.А. Гладышева. – М.: Физкультура и спорт, 1977. – 103 с.
61. Козлов, В.И. Микроциркуляция при мышечной деятельности / В.И. Козлов, И.О. Тупицын. – М.: Физкультура и спорт, 1982. – 135 с.
62. Козлов, И.М. Дихотомия (симметрия-асимметрия) физического развития спортсменов / И.М. Козлов, А.В. Самсонова, В.С. Степанов // Теория и практика физической культуры, 2005. – № 4.– С. 24-26.
63. Кондаленко, В.Ф. Ультраструктура скелетных мышц нетренированных человека и животных при физической нагрузке / В.Ф. Кондаленко // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1979. – Т.76. – Вып.6. –С. 92-101.
64. Кондаленко, В.Ф. Электронно-микроскопическое исследование образования клеток-сателлитов в скелетной мышце в условиях физической нагрузки / В.Ф.Кондаленко, Ю.П. Сергеев // Бюллетень экспериментальной биологии, 1976. – Т. 82. – Вып. 11. – С. 1385-1388.
65. Кондаленко, В.Ф. Электромикроскопическое исследование гиперплазии скелетных мышц у атлетов / В.Ф. Кондаленко, Ю.П. Сергеев, В.В. Иваницкая // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1981. – Т.80. – Вып. 6. – С. 66-70.
66. Котикова, Е.А. Взаимодействие внутренних и внешних сил / Е.А. Котикова // Биомеханика физических упражнений: учебник / Под ред. Е.А. Котиковой. – М.-Л.: Физкультура и спорт, 1939. – С.8-28.
67. Коц, Я.М. Организация произвольного движения (Нейрофизиологические механизмы) / Я.М. Коц.– М.: Наука, 1975.– 248 с.
68. Коц, Я.М. Физиологические особенности спортивной тренировки женщин / Я.М. Коц // Спортивная физиология / Под ред. Я.М. Коца. – М.: Физкультура и спорт, 1986. – С. 179-193.
69. Курамшин, Ю.Ф. Силовые способности и методика их развития / Ю.Ф. Курамшин // В кн.: Теория и методика физической культуры: учебник / Под ред. Ю.Ф. Курамшина. – М.: Советский спорт, 2004. – С. 122-134.
70. Курысь, В.Н. Основы силовой подготовки юношей / В.Н. Курысь. – М: Советский спорт, 2004. – 264 с.
71. Лесгафт, П.Ф. Основы теоретической анатомии. – Часть 1. / П.Ф. Лесгафт. – СПб: Товарищество художественной печати, 1905. – 370 с.
72. Лысов, П.К. Анатомия (с основами спортивной морфологии) / П.К. Лысов, Б.Д. Никитюк, М.Р. Сапин. – М.: Медицина, 2003. – 760 с.
73. Макарова, Г.А. Спортивная медицина: учебник для вузов / Г.А. Макарова. – М: Советский спорт, 2008. – 480 с.
74. Мак-Комас, А. Дж. Скелетные мышцы. Строение и функции / А. Дж. Мак-Комас. – Киев: Олимпийская литература, 2001. – 407 с.
75. МакРоберт, С. Думай! Бодибилдинг без стероидов / С. МакРоберт. – М.: Уайлер спорт, 1997. – 223 с.
76. Маршак, М.Е. О восстановительном периоде после мышечной работы / М.Е. Маршак // Физиологический журнал СССР, 1931. – Т.14. – № 2-3. – С. 204.
77. Медведев, А.С. Проблема дальнейшего совершенствования методики тренировки тяжелоатлетов на современном этапе / А.С. Медведев // Теория и практика физической культуры, 1996. – № 6. – С.51-54.
78. Медведев, А.С. Влияние стимулирующих средств на структуру объема и интенсивности тренировочной нагрузки в тяжелой атлетике / А.С. Медведев // Теория и практика физической культуры, 1996. – № 12. – С.32-35.
79. Меерсон, Ф.З. Адаптационная медицина: концепция долговременной адаптации / Ф.З. Меерсон. – Москва: Дело, 1993. – 138 с.
80. Меерсон, Ф.3. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. – М.: Медицина, 1988. – 256 c.
81. Минигалин, А.Д. Срочные и отдаленные биохимические и физиологические эффекты предельной силовой нагрузки / А.Д. Минигалин, А.Р. Шумаков, Т.И. Баранова, М.А. Данилова, М.И. Калинский, В.И. Морозов // Физиология человека, 2011.– Т.37.– № 2.– С. 86-91.
82. Милнер, П. Физиологическая психология / П. Милнер.– М.: Мир, 1973. – 647 с.
83. Михайлов, С.С. Спортивная биохимия: учебник для вузов и колледжей физической культуры / С.С. Михайлов. – М.: Советский спорт, 2009. – 347 с.
84. Морозов, В.И. Морфологические и биохимические аспекты повреждения и регенерации скелетных мышц при физических нагрузках и гиподинамии / В.И. Морозов, Г.А. Сакута, М.И. Калинский // Морфология, 2006. – Т. 129. – № 3. – С. 88-96.
85. Мякинченко, Е.Б. Концепция воспитания локальной выносливости в циклических видах спорта / Е.Б. Мякинченко: Автореф… дис. докт. пед. наук. – М., 1997. – 48 с.
86. Мякинченко, Е.Б. Развитие лок/p/p? 66. Котикова, Е.А. Взаимодействие внутренних и внешних сил / Е.А. Котикова // Биомеханика физических упражнений: учебник / Под ред. Е.А. Котиковой. альной мышечной выносливости в циклических видах спорта / Е.Б. Мякинченко, 65. Кондаленко, В.Ф. Электромикроскопическое исследование гиперплазии скелетных 19. Васюков, Г.В. Исследование механических свойств скелетных мышц /pчеловека / Г.В. Васюков: Автореф. дис?мышц у атлетов / В.Ф. Кондаленко, Ю.П. Сергеев, В.В. Иваницкая // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1981. В.Н. Селуянов – М.: ТВТ Дивизион, 2005. – 338 с.
87. Нетреба, А.Л. Специфические изменения скоростно-силовых возможностей скеле?тных мыш??hell/pip; дис. докт. пед. наук. ц под влиянием тренировки в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения и при гипокинезии / А.Л. Нетреба: Автореф. дис.… канд. биол. наук. – М., 2007. – 24 с.
88. Персон, Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением / Р.С. Персон. – М.: Наука, 1985. – 183 с.
89. Платонов, В.Н. Адаптация в спорте / В.Н. Платонов. – Киев: Здоровья. –1988. – 216 с.
90. Платонов, В.Н. Система подготовки спортсменов в Олимпийском спорте. Общая теория и ее практические приложения / В.Н. Платонов. – М.: Советский спорт, 2005. – 820 с.
91. Попов, Г.И. Биомеханика: Учебник для студ. высш. учебн. заведений / Г.И. Попов. – М: Академия, 2005.– 256 с.
92. Прилуцкий, Б.И. Мышечные боли, вызванные непривычными физическими упражнениями / Б.И. Прилуцкий // Теория и практика физической культуры, 1989. – № 2. – С. 16-21.
93. Протасенко, В. Думай, или «супертренинг» без заблуждений / В. Протасенко.– Саратов: Арс, 2000. –130 с.
94. Родуэлл, В. Белки структура и свойства / В. Родуэлл // В кн.: Биохимия человека. – Т.1. – М.: Мир, 1995. – С.43-51.
95. Роман, Р.А. Изменение мышечной силы при занятиях тяжелой атлетикой / Р.А. Роман // Теория и практика физической культуры, 1958. – Т.XXI. – Вып.9. – С. 663-670.
96. Роман, Р.А. Тренировка тяжелоатлета / Р.А. Роман.– М.: Физкультура и спорт, 1986. – 175 с.
97. Самойлов, В.О. Клеточные и молекулярные основы биомеханики / В.О. Самойлов, Е.В. Бигдай //В кн.: Математические модели и компьютерное моделирование в биомеханике. – СПб: Из-во Политехнического Университета, 2004. – С. 29-102.
98. Самсонова, А.В. Влияние тренировки с большими отягощениями на гипертрофию скелетных мышц человека / А.В. Самсонова // Труды кафедры биомеханики: сборник статей. НГУ им. П.Ф.Лесгафта, Санкт-Петербург; под общей редакцией А.В. Самсоновой, В.Н. Томилова.– СПб.: [б.и.], 2009. – Вып.3.– С. 8-16.
99. Самсонова, А.В. Факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышцы / А.В. Самсонова, Е.Н. Комиссарова // Биомеханика мышц: учебно-методическое пособие. – СПб [б.и.], 2008. – С.54-76.
100. Самсонова, А.В. Влияние силовых тренировок, выполняемых в различных режимах сокращения на гипертрофию скелетных мышц человека / А.В. Самсонова, И.Э. Барникова, В.В. Азанчевский // Труды кафедры биомеханики: сборник статей. НГУ им. П.Ф.Лесгафта, Санкт-Петербург; под общей редакцией А.В. Самсоновой, В.Н. Томилова. – СПб.: [б.и.], 2010. – Вып.4. – С. 115-131.
101. Самсонова, А.В. Характеристика суммарной электрической активности мышц при выполнении силовых упражнений / А.В. Самсонова: Вiсник Чернiгiвського державного педагогiчного унiверситету. – В. 81. – Чернiгiв, 2010. – С. 427-430.
102. Саплинскас, Ю.С. Утомляемость двигательных единиц спортсменов / Ю.С. Саплинскас, Й.М. Янкаускас // Теория и практика физической культуры, 1988. – № 7. – С. 45-48.
103. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. – М.: Медгиз, 1960. – 254 с.
104. Селуянов, В.Н. Методы построения физической подготовки спортсменов высокой квалификации на основе имитационного моделирования / В.Н. Селуянов: Автореф. дис… докт. пед. наук. – М., 1992. – 47 с.
105. Селуянов, В.Н. Разработка методов и планов физической подготовки спортсменов на основе имитационного моделирования / В.Н. Селуянов // В кн: Теория и практика применения дидактики развивающего обучения в подготовке специалистов по физическому воспитанию. Труды сотрудников проблемной научно-исследовательской лаборатории. – М: Физкультура, образование и наука, 1996. – 106 с.
106. Селуянов, В.Н. Метод оценки быстроты напряжения мышц-разгибателей ноги / В.Н. Селуянов, Ю.В. Верхошанский, С.К. Сарсания // Теория и практика физической культуры, 1985. – № 9. – С. 17-19.
107. Селуянов, В.Н. Определение одаренностей и поиск талантов в спорте / В.Н. Селуянов, М.П. Шестаков. – М.: СпортАкадемПресс. 2000. – 112 с.
108. Синельников, Р.Д. Атлас анатомии человека.– Т.1. Учение о костях, связках и мышцах / Р.Д. Синельников. – М.: Медицина, 1972. – 458 с.
109. Сологуб, Е.Б. Спортивная генетика: учебное пособие / Е.Б. Сологуб, В.А. Таймазов // М.: Терра-спорт, 2000. – 127 с.
110. Солодков, А.С. Адаптивные возможности человека / А.С. Солодков //Физиология человека. – 1982. – №3. – Т.8. – С. 445-449.
111. Солодков, А.С. Адаптация в спорте: теоретические и прикладные аспекты / А.С. Солодков // Теория и практика физической культуры, 1990. – №5. – С.3-6.
112. Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. – М.: Терра-Спорт, Олимпия пресс, 2001. – 520 с. ил.
113. Солодков, А.С. Адаптация в спорте: состояние, проблемы, перспективы / А.С. Солодков // Физиология человека, 2000. – Т. 26. – № 6. – С. 87-93.
114. Солодков, А.С. Итоги и перспективы исследований проблемы адаптации в спорте / А.С. Солодков // Научно-теоретический журнал «Ученые записки НГУ им. П.Ф.Лесгафта», 2005. – Вып. 18. – С. 65-75.
115. Страйер, Л. Биохимия.– Т.3. / Л. Страйер. – М.: Мир, 1985. – 398 с.
116. Степанов, В.С. Асимметрия двигательных действий спортсменов в трехмерном пространстве / В.С. Степанов: Дис…докт. пед. наук, 2001. – 396 с.
117. Студитский, А.Н. Мышечная ткань / В кн.: Гистология: учебник / Под ред. В.Г. Елисеева, Ю.И. Афанасьева, Ю.Н. Копаева, Н.А. Юриной.– М.: Медицина, 1972. – С. 210-223.
118. Студитский, А.Н. Мышцы, движение, спорт / А.Н. Студитский. – М.: Знание, 1980. – 64 с.
119. Таймазов, В.А. Биоэнергетика спорта / В.А. Таймазов, А.Т. Марьянович. – СПб: Шатон, 2002. – 122 с.
120. Ткачук, М.Г. Спортивная морфология: учебное пособие / М.Г. Ткачук, СПб: СПбГАФК, 2003. – 64 с.
121. Ткачук, М.Г. Анатомия: учебник для студентов высших учеб. заведений / М.Г. Ткачук, И.А. Степаник. – М.: Советский спорт, 2010. – 392 с.
122. Тодоров, Т. Биомеханични особености на двигателния апарат на човека / Т. Тодоров // В кн. П. Богданов, Т. Тодоров Биомеханика на физическите упражнения. – София: Медицина и физкултура, 1968. – С. 41-107.
123. Тхоревский, В.И. Физиологические основы утомления / В.И. Тхоревский // Метод. разработка для студ. ГЦОЛИФКа. – М., 1992. – 23 с.
124. Уилмор, Дж. Физиология спорта и двигательной активности / Дж. Уилмор, Д.Л. Костил.– Киев: Олимпийская литература, 1997. – 503 с.
125. Ухтомский, А.А. Физиология двигательного аппарата / А.А. Ухтомский // Соб. соч. Т. 3. – Л. ЛГУ, 1951. – 165 с.
126. Фельдман, А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями / А.Г. Фельдман. – М: Наука, 1979. – 184 с.
127. Филатов, С.Ю. Отставленные мышечные боли после физических упражнений / С.Ю. Филатов // Юбилейный сборник научных трудов молодых ученых и студентов РГАФК. – М., 1998. – С. 198-202.
128. Хартманн, Ю. Современная силовая тренировка / Ю. Хартманн, Х. Тюнеманн. – Берлин: Шпортферлаг, 1988. – 335 с.
129. Хорошков, Ю.А. Ультраструктурные основы прочности соединения мышцы с сухожилием / Ю.А. Хорошков // Механика полимеров, 1975. – Вып.4. – С. 626-628.
130. Цветков, М.С. Сравнительная характеристика результатов определения состава двигательных единиц в мышцах путем миотонометрии при вызванных одиночных сокрашениях и микробиопсии / М.С. Цветков, В.В. Язвиков // В кн.: Функциональные резервы спортсменов различной квалификации и специализации.– Л.: ГДОИФК им. П. Ф. Лесгафта, 1986. – С.96-102.
131. Чаговец, Н.Р. Биохимические изменения в мышцах после однократной и повторной работы различной продолжительности / Н.Р. Чаговец: Автореф. дис… канд. биол. наук, Л., 1957. – 15 с.
132. Чаговец, Р.Н. Об особенностях окислительного фосфорилирования в скелетных мышцах в период отдыха после их деяельности / Р.Н. Чаговец // Матер. Х Всесоюзн. научн. конференции по физиологии, морфологии, биомеханике и биохимии мышечной деятельности. – Т.3. – М., 1968. – С. 150-153.
133. Шенкман, Б.С. Влияние тренировки на композицию мышц, размеры и окислительный потенциал мышечных волокон у человека / Б.С. Шенкман: Автореф. дис…канд. биол. наук. – М., 1990. – 22 с.
134. Шишкина, А.В. Биодинамическая оценка мышечной композиции / А.В. Шишкина // Научно-теоретический журнал «Ученые записки Университета имени П.Ф. Лесгафта». – 2008. – №11. – С. 108-111.
135. Шутов, К.Ф. Развитие силовой выносливости культуристов 16 – 18 лет с учетом их морфологических особенностей / К.Ф. Шутов: Автореф. дис…канд. пед. наук. – СПб, 1997. – 24 с.
136. Щуров, В.А. Функциональные и структурные свойства мышц нижних конечностей у спортсменов с различной направленностью тренировочного процесса / В.А. Щуров, С.Н. Елизарова, Л.А. Гребенюк // Теория и практика физической культуры, 2004. – №1. – С. 40-41.
137. Энока, Р. Основы кинезиологии / Р. Энока.– Киев: Олимпийская литература, 1998. &? 399 с.
138. Язвиков, В.В. Влияние спортивной тренировки на состав мышечных волокон смешанных скелетных мышц человека / В.В. Язвиков // Теория и практика физической культуры, 1988а. – № 2. – С. 48-50.
139. Язвиков, В.В. Анализ состава скелетно-мышечных волокон в мышцах гребцов / В.В. Язвиков // Теория и практика физической культуры, 1988б, № 12.– С. 38-39.
140. Язвиков, В.В. Корреляция между содержанием медленных волокон в наружной широкой мышце бедра и спортивными результатами / В.В. Язвиков, С.А. Морозов, А.Н. Некрасов // Физиология человека, 1990. – Т.16. – № 4. – С. 167-169.
141. Язвиков, В.В. Состав мышечных волокон смешанных скелетных мышц как фактор конституции человека / В.В. Язвиков, В.Г. Петрухин // Теория и практика физической культуры, 1991. – № 1. – С. 38-40.
142. Яковлев, Н.Н. Биохимические основы тренировки мышц /Н.Н. Яковлев // Успехи современной биологии, 1949. – Т.27. – С.257.
143. Яковлев, Н.Н. Очерки по биохимии спорта / Н.Н. Яковлев. – М.: Физкультура и спорт, 1955. – 264 с.
144. Яковлев, Н.Н. Биохимия спорта / Н.Н. Яковлев.– М.: Физкультура и спорт, 1974. – 288 с.
145. Яковлев, Н.Н. Изменение концентрации гормонов в крови при мышечной деятельности / Н.Н. Яковлев // В кн: Эндокринные механизмы мышечной деятельности. – Тарту, 1982. – Вып. 606. – С. 119-129.
146. Ямпольский, Л.И. Расходование и ресинтез гликогена мышц в зависимости от характера мышечной деятельности / Л.И. Ямпольский: Автореф. дис…канд. биол. наук, 1949. – 20 с.
147. Abbott, В.С. The onset of shortening in striated muscle /В.С. Abbott, J.M. Ritchie //Journal of Physiology, 1951.– V.113.– P. 336 – 345.
148. Abbott, В.С. The physiological cost of negative work / В.С. Abbott, В. Bigland, J.M. Ritchie // Journal of Physiology, 1952. – V. 117. – P. 380-390.
149. Adams, G.R. Skeletal muscle hypertrophy in response to isometric, lengthening, and shortening training bouts of equivalent duration / G.R. Adams, D.C. Cheng, F. Haddad, K.M. Baldwin // Journal of Applied Physiology, 2004. – V.96. – P. 1613–1618.
150. Allen, D.L. Plasticity of myonuclear number in hypertrophied and atrophied mammalian skeletal muscle fibers / D.L. Allen, S.R. Monke, R.J. Talmadge, R.R. Roy, V.R. Edgerton // Journal of Applied Physiology, 1995. – V.78.– P.1969–1976.
151. Allen, D.L. Myonuklear domains in muscle adaptation and disease /D.L. Allen, R.R. Roy, V.R. Edgerton // Muscle Nerve, 1999. – V.22. – P. 1350-1360.
152. Alway, S. E. Contrasts in muscle and myofibers of elite male and female bodybuilders / S.E Alway., W.H. Grumbt., W.J. Gonyea, J. Stray-Gundersen // Journal of Applied Physiology, 1989. – V. 67.– P. 24-31.
153. Alway, S.E. Is fiber mitochondrial volume density a good indicator of muscle fatigability to isometric exercise? / S.E. Alway // Journal of Applied Physiology, 1991. – V. 70.– N 5.– P.2111-2119.
154. Alway, S.E. Effects of resistance training on elbow flexors of highly competitive bodybuilders / S.E. Alway, W.H. Grumbt, W.J. Gonyea, J. Stray-Gundersen // Journal of Applied Physiology, 1992. – V. 72.– P.1512 –1521.
155. Antonio, J. Skeletal muscle fiber hyperplasia / J. Antonio, W.J. Gonyea // Medicine and Science in Sports and Exercise, 1993. – V. 25. – № 12. &? P. 1333-1345.
156. Appell, H.J. Satellite cell activation in human skeletal muscle after training: evidence for muscle fiber neoformation / H.J. Appell, S. Forsberg, W. Hollmann // International Journal Sports Medicine, 1988. – V. 9. – № 4. – P. 297-299.
157. Armstrong, R.B. Mechanisms of exercise-induced delayed onset muscular soreness: a brief review / R.B. Armstrong // Medicine and Science in Sports and Exercise. – 1984. &? V16. – № 6. – Р. 529–538.
158. Armstrong, R.B. Initial events in exercise-induced muscular injury / R.B. Armstrong // Medicine and Science in Sports and Exercise, 1990. &? V. 22. – P. 429–435.
159. Asmussen, E. Positive and negative muscular work / E. Asmussen // Acta Physiologica Scandinavica, 1952. – V. 28. – P. 364-382.
160. Asmussen, E. Observations on experimental muscular soreness / E. Asmussen // Acta Rheum. Scandinavica, 1956. – V. 2. – P. 109-116.
161. Baechle, T.R. Essentials of Strength training and conditioning / T.R. Beachle, R.W. Earle: Human Kinetics, 2008. – 640 p.
162. Bigland — Ritchie, B., Integrated electromyogram and oxygen uptake during positive and negative work / B. Bigland — Ritchie, J.J. Woods // Journal of Physiology, 1976. – V. 260.– P. 267-277.
163. Bloomer, R.J. Effects of acute aerobic and anaerobic exercise on blood markers of oxidative stress / R.J. Bloomer, A.H. Goldfarb, L. Wideman, M.J. McKenzie, L.A. Consitt // Journal of Strength and Conditioning Research, 2005. – V. 19.– P. 276-285.
164. Bobbert, M.F. Factors in delayed onset muscular soreness of man / M.F. Bobbert, A.P. Hollander, P.A. Huijing // Medicine and Science in Sports and Exercise, 1986. – V.18. – № 1. – P. 75-81.
165. Bompa, T. Periodization Training for Sports / T. Bompa, M. Karrera, IL: Human Kinetics, 2005. – 272 p.
166. Bowers, R. Sports Physiology / R. Bowers, E. Fox; W.C Brown, IA. 1992. – 464 p.
167. Brooks, G.A. Exercise physiology / G.A. Brooks, T.D. Fahey, T.P. White // In: Human bioenergetics and its applications. London: Mayfield, 1996.
168. Burke, R.E. On the central nervous system control of fast and slow twitch motor units / R.E. Burke // In: New developments in electromyography and clinical neurophysiology / Ed. E.J. Desmedt. – Basel: Kargel, 1973. – V.3. – P. 69-94.
169. Cabric, M. Morphometric analyses on the muscles of exercise trained and untrained dogs / M. Cabric, N.T. James // American Journal of Anatomy, 1983. – V. –166.– №3. – P. 359-368.
170. Carlson, J.A. SRF and TEF-1 control of chicken skeletal α-actinin promoter in young chickens during hypertrophy caused by stretch overload / J.A. Carlson, R. Schwartz, F.W. Booth // American Journal of Physiology, 1996. – V.268. – P. 918-924.
171. Cheek, D.B. The control of cell mass and replication. The DNA unit – a personal 20-year study / D.B. Check // Early Hum. Dev. 1985. – V.12. – №3. – P.211-239.
172. Chromiak, J.A. Skeletal Muscle Plasticity / J.A. Chromiak, J. Antonio // Essentials of sport Nutrition and Supplements // Ed. J. Antonio, D. Kalman, J.R. Stout, M. Greenwood, D.S. Willouhby, G.G. Haff, 2008.
173. Clarkson, P.M., Exercise induced muscle damage, repair, and adaptation in humans / P.M Clarkson, I.Tremblay // Journal of Applied Physiology, 1988. – V. 65. – P.1-6.
174. Consitt, L.A. Endogenous anabolic hormone responses to endurance versus resistance exercise and training in women / L.A. Consitt, J.L. Copeland, M.S. Tremblay // Sports Medicine, 2002. – V.32.– № 1. – P.1-22.
175. Counsilmen, J.E. Swimming power / J.E. Counsilmen // Biokinetic Strength Training, 1980. – V.1. – P. 41-48.
176. Cullen, M.J. The ultrastructure of normal human muscle in relation to fiber type / M.J. Cullen, D. Weigttman // Journal of the Neurological Sciences, 1975. – V. 25. – P. 43-56.
177. Curtin, N. Chemical and mechanical changes during stretching of activated frog skeletal muscle / N. Curtin, R.E. Davies // Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology,1973. –V.37. – P. 619-626.
178. DeLorme, T.L. Restoration of muscle power by heavy resistance exercises / T.L. DeLorme // Journal of Bone and Joint Surgery. – V. 27. – P.645-667.
179. Deschenes, M.R. Performance and physiologic adaptations to resistance training / M.R. Deschenes, W.J. Kraemer // American Journal of Physical Medicine & Rehabilitation, 2002. – V.81.– № 11. – Suppl. – P.3-16.
180. Di Prampero, P.E. Muscles in microgravity: from fibers to human emotion / P.E. Di Prampero, M.V. Narici // Journal of Biomechanics, 2003. – V. 36. – P. 403-412.
181. de Vries, H.A. Quantitative electromyographic investigation of the spasm theory of muscle pain / H.A. de Vries // American Journal of Physical Medicine & Rehabilitation, 1966. – V. 45. – P. 119–134.
182. Drinkwater, B. Training of female athletes / B. Drinkwater // In: Dirix A., Knuttgen H.G., Tittel K. (ed.) The Olympic book of sport medicine. – V. I of the Encyclopedia of Sports Medicine. Oxford: Blackwell Scientific Publication, 1988. – P.309-327.
183. Dudley, G.A. Importance of eccentric actions in performance adaptations to resistance training / G.A. Dudley, P.A. Tesch, B.J. Miller // Aviation, Space, and Environmental Medicine, 1991. –V. 62. – P 543-550.
184. Dupont-Versteegden, E.E. Activated satellite cells fail to restore myonuclear number in spinal cord transected and exercised rats / E.E. Dupont-Versteegden, R.J.L. Murphy, J.D. Houle // American Journal of Physiology — Cell Physiology, 1999. – V. 277. – P. 589-597.
185. Edgerton, V.R. Regulation of skeletal muscle fiber size, shape and function /V.R. Edgerton, R.R. Roy //Journal of Biomechanics.– V. 24 (suppl.1).– P. 123-133.
186. Eloranta, V. Function of the quadriceps femoris muscle under maximal concentric and eccentric contraction / V. Eloranta, P.W. Komi // Journal of Electromyography in Neurophysiology, 1980. – V. 20. – P. 159-174.
187. Ervasti, J.M. Costameres: the Achilles’ Heel of Herculean Muscle / J.M. Ervasti // Journal of Biological Chemistry. – 2003. – V.278. – P.13591-13594.
188. Evetovich, T.K. The effect of concentric isokinetic strength training of the quadriceps femoris on electromyography and muscle strength in the trained and untrained limb / T.K. Evetovich, T.J. Housh, G.O. Jonson, D.B. Smith, K.T. Ebersole // Journal of Strength and Conditioning Research, 2001. – V. 15. – N 4. – P. 439-445.
189. Faulkner, J.A. Injury to skeletal muscle fibers during contractions: conditions of occurrence and prevention / J.A. Faulkner, S.V. Brooks, J.A. Opiteck // Journal of Physical Therapy, 1993. – V. 73. – № 12. – P. 911–921.
190. Fleck, S.L. Designing Resistance Training Programs / S.L. Fleck, W.J. Kraemer. – 2004: Human Kinetics.– 337 p.
191. Folland, J.P. The adaptation to Strength Training. Morphological and Neurological contribution to Increased Strength / J.P. Folland, A.G. Williams // Sports Medicine, 2007. – V.37.– № 2. – P. 145-168.
192. Foss, M., Fox’s Physiological Basis for Exercise and Sport / M. Foss, S. Kateyian, 1998: McGraw Hill. – 620 p.
193. Fowlers, J.R. The effect of acute passive stretch on muscle protein synthesis in humans / J.R., Fowlers, J.D. MacDougall, M.A. Tarnopolsky, D.G. Sale, B.D. Roy, K.E. Yarasheski // Canadian Journal of Applied Physiology, 2000. – V.25.– №. 3.– P.165–180.
194. Fridén, J. Changes in human skeletal muscle induced by long term eccentric exercise / J. Fridén // Cell and Tissue Research, 1984. – V. 236. – P. 365-372.
195. Fridén, J. Delayed muscle soreness and cytoskeletal alterations: an immunocytological study in man / J. Fridén, U. Kjorell, R.L. Lieber // International Journal of Sports Medicine. – 1984. – V.5.– №1. – P.15-18.
196. Fridén, J. Structural and mechanical basis of exercise-induced muscle injury / J. Fridén, R.L. Lieber // Medicine and Science in Sports and Exercise, 1992. – V. 24. – № 5. – P. 521-530.
197. Fridén, J. Ultrastructural evidence for loss of calcium homeostasis in exercised skeletal muscle / J. Fridén, R.L. Lieber // Acta Physiologica Scandinavica, 1996. – V. 158. – Р. 381-382.
198. Friedén, J., Eccentric exercise-induced injuries to contractile and cytoskeletal muscle fibre components / J. Friedén, R.L. Lieber // Acta Physiologica Scandinavica, 2001. &? V.171. – P.321-326.
199. Fridén, J. Sublethal muscle fibre injuries after high-tension anaerobic exercise / J. Fridén, J. Seger, B. Ekblom. // European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 1988. – V. 57. – P. 360-368.
200. Friedén, J. Adaptive response in human skeletal muscle subjected to prolonged Eccentric training / J. Friedén, J. Seger, M. Sjöström, B. Ekblom // International Journal Sports Medicine, 1983. – V. 4. – P. 177-183.
201. Friedén, J. A morphological study of delayed muscle soreness / J. Friedén, M. Sjöström, B. Ekblom // Experimentia. – Basel, 1981. – V. 37. – P. 506-507.
202. Friedén, J. Myofibrillar damage following intense eccentric exercise in man /J. Friedén, M. Siöström, B. Ekblom // International Journal of Sports Medicine, 1983. – V. 4. – № 3. – P.170-176.
203. Friedén, J. Muscle fiber type characteristics in endurance trained and untrained individuals /J. Friedén, M. Sjöström, B. Ekblom // European Journal of Applied Physiology, 1984. – V. 52. – Р. 266-271.
204. Fulton, A.V. Titin: A huge, elastic sarcomeric protein with a probable role in morphogenesis / A.V. Fulton, W.B. Isaacs // Bioesseys, 1991. – V.13. – № 4. – P. 157-161.
205. Furst, D.O. The organization of titin filaments in the half-sarcomere revealed by monoclonal antobodies in immunoelectron microscopy: A map of ten nonrepetitive starting at the Z-line extends close to the M line / D.O. Furst, M. Osborn R. Nave, K. Weber // Journal of Cell Biology, 1988. – V.106.– № 5. – P. 1563-1572.
206. Garamvölgyi, N. Slow and fast muscle cells in human striated muscle / N. Garamvölgyi // Acta Biochim. and Biophys. Acad. Sci. Hung.,1972. – V. 7. – Р. 165-172.
207. Garfin, S.R. Role of fascia in maintenance of muscle tension and press Saundersure / S.R. Garfin, C.M Tipton., S.J. Mubarak, S.L.-Y Woo, A.R. Hargens, W.H. Akeson // Journal of Applied Physiology, 1981. – V.51. – №.2. – P.317-320.
208. Garfinkel, S. Relative changes in maximal force, EMG, and muscle cross-sectional area after isometric training / S. Garfinkel and E. Cafarelli // Medicine and Science in Sports and Exercise, 1992. – V24. – P. 1220-1227.
209. Garma, T. Similar acute molecular responses to equivalent volumes of isometric, lengthening, or shortening mode resistance exercise / T. Garma, C. Kobayashi, F. Haddad, G.R. Adams, P.W. Bodell, K.M. Baldwin // Journal of Applied Physiology, 2007. – V.– № 102. – P. 135–143.
210. Gartner, L. Color Textbook of Histology. / L. Gartner, J. Hiatt: WB Saunders Co. 2001. – 592 p.
211. Gelber, D. Observations of the myo-tendon function of mammalian skeletal muscle / D. Gelber, D.H. Moore, H. Ruska // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anatomie, 1960. – V. 52, Р. 396–400.
212. Gibala, M.J. Changes in human skeletal muscle ultrastructure and force production after acute resistance exercise / M.J. Gibala, J.D. MacDougall, M.A. Tarnopolsky, W.T. Stauber, A. Elorriaga // Journal of Applied Physiology, 1995. – V.78. – P. 702-708.
213. Gibala, M.J. Myofibrillar disruption following acute concentric and eccentric resistance exercise in strength-trained men Can / M.J. Gibala, A.S. Interisano, M.A. Tarnopolsky, B.D. Roy, J.R. MacDonald, K.E. Yarasheski, J.D. MacDougall // Journal of Physiology and Pharmacology, 2000. – V.78.– № 8. – P 656–661.
214. Giddings, C.J. Morphological observations supporting muscle fiber hyperplasia following weight-lifting exercise in cats / C.J. Giddings, W.J. Gonyea // Anat Rec.,1992 .– V. 233. – № 2. – P.178-195.
215. Goldspink, G. Sarcomere length during post-natal growth and mammalian muscle fibres / G. Goldspink // Journal of Cell Science, 1968. – V. 3. – № 4. – P. 539-548.
216. Goldspink, G. Cellular and Molecular Aspects of Adaptation in Skeletal Muscle / G. Goldspink, S. Harridge // In: The Encyclopedia of Sport Medicine. Strength and Power in Sport / Ed. P.V. Komi: Blackwell Publisching, 2003. – V.3. – P.231-251.
217. Gollnick, P.D. Enzyme activity and fiber composition in skeletal muscle of untrained and trained men / P.D. Gollnick, R.B. Armstrong, C.W. Saubert IV, K. Piehl, B. Saltin // Journal of Applied Physiology, 1972. –V.33. – №3. – P. 312-319.
218. Gonyea, W. Skeletal muscle fiber splitting induced by weight-lifting exercise in cats / W. Gonyea, G.C. Ericson, F. Bonde-Petersen // Acta Physiologica Scandinavica,1977. – V.99. – N.1. – Р. 105-109.
219. Gordon, A.M. The variation in isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibres / A.M. Gordon, A.F. Huxley, F.J. Julian // Journal of Physiology, 1966. – V. 184. &ndальной мышечной выносливости в циклических видах спорта / Е.Б. Мякинченко, 65. Кондаленко, В.Ф. Электромикроскопическое исследование гиперплазии скелетных 19. Васюков, Г.В. Исследование механических свойств скелетных мышц /pчеловека / Г.В. Васюков: Автореф. дис?мышц у атлетов / В.Ф. Кондаленко, Ю.П. Сергеев, В.В. Иваницкая // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1981. В.Н. Селуянов ?p style=»text-align: justify;»ash; P. 170–192.
220. Griffits, M. Introduction to human Physiology / M. Griffits – New York: Macmillan Publishing Co., INC, 1974. – 555 p.
221. Guerrero, M. Fast and slow myosins as markers of muscle injury / M. Guerrero, M. Guiu-Comadevall, J.A. Cadefau, J. Parra, R. Balius, A. Estruch, G. Rodas, J.L. Bedini, R. Cussó // British Journal of Sports Medicine, 2008. – V.42. – P.581-584.
222. Hagermann, F.C. Muscle damage in marathon runners / F.C. /p?p style=»text-align: justify;»Hagermann, R.S. 135. Шутов, К.Ф. Развитие силовой выносливости культуристов 16 /p?Hikida, R.S. Staron, W.M. Sherman, D. 189. Faulkner, J.A. Injury to L. Costil // Physician and Sports medicine. –1984. – 12. – P. 39-48.
223. Hakk?inen, K. Basal concentrations and acute responses of serum hormones and strength developme 148. Abbott, В.С. The physiological cost of negative w 197. Frid 206. Garamv 220. Griffits, M. Introduction to human Physiology /p?/ M. Griffits ork / В.С. Abbott, В. Bigland, J.M. Ritchie // Journal of Physiology, 1952. nt during heavy resistance training in middle-aged and elderly men and women / K. Hakkinen, A. Pakarinen, W.J. Kraemer, R.U. Newton, M. Alen // Journal of Gerontology, 2000. – V. 55. – № 2. &n/pdash; P. 95-105.
224. Hellebrandt, F.A. Mechanisms of muscle training in man: experimental demonstration of the overload principle / F.A. Hellebrandt, S.J. Houtz // Phys. Ther. Review, 1956. – V.36. – №. 6. – P.371-383.
225. Higbie, E.J. Effects of concentric and eccentric training on muscle strength, cross-sectional area, and neural activation / E.J. Higbie, K.J. Cureton, G.L. Warren III, B.M. Prior // Journal of Applied Physiology, 1996. – V.81.– № 5. – P. 2173-2181.
226. Hikkida, R.S. Effect of Higt-Intensity Resistance Training on Untrained Older Men. II. Muscle Fiber Characteristics and Nucleo-cytoplasmic Relationships / R.S. Hikkida, R.S. Staron, F.C. Hagerman, S. Walsh, E. Kaiser, S. Shell, S. Hervey // Journal of Gerontology, 2000. – V.55.– № 7. – P.347-354.
227. Hoffman, J. Physiological Aspects of Sport Training and Performance / J. Hoffman: Human Kinetics, 2002. – 343 p.
228. Hoppeler, H. Exercise-induced ultrastructural changes in skeletal muscle /H. Hoppeler // International Journal Sports Medicine, 1986. – V.7. – P. 187-204.
229. Houk, J.C. Responses of Golgi tendon organs to active contractions of the soleus muscle of the cat / J.C. Houk, E. Henemann // Journal of Neurophysiology. – 1967. – V. 30. – P. 466–481.
230. Huxley, H.E Electron microscope studies of the structure of natural and synthetic protein filaments from striated muscle / H.E. Huxley // Journal of Molecular Biology, 1963. – V.7. – P. 281–308.
231. Huxley, A.F. Structural changes in muscle during contraction; Interference microscopy of living muscle fibres / A.F. Huxley, R. Nidergerke // Nature,1954. – V.1973. – №. 4412. – P. 971-973.
232. Huxley, H.E. Changes in the cross-striations of muscle during contractions and stretch and their structural interpretation / H.E. Huxley, J. Hanson // Nature, 1954. – V. 173. – N. 4412. – P. 973–976. 233. Huxley, H.E. Molecular basis of contraction in cross-striated muscles / H.E. Huxley // In: The structure and function of muscle // New-York Academic Press,1972. – P. 302-387.
234. Jensen, C.R. Scientific Basis of Athletic conditions / C.R. Jensen, A.G. Fischer, 1979. – Philadelphia: Lea & Febiger. – 374 p.
235. Jones, D.A. Experimental human muscle damage: morphological changes in relation to other indices of damage / D.A. Jones, D.J. Newham, J.M. Round, S.E.J. Tolfree // Journal of Physiology, 1986. – V. 375. – P.435-448.
236. Jones, D.A. Human Muscle Strength Training: the effects of tree different regimes and the nature of the resultant changes / D.A. Jones, O.M. Rutherford // Journal of Physiology, 1987. – № 391. – P. 1-11.
237. Kadi, F., Cellular adaptation of the trapezius muscle in strength-trained athletes / F. Kadi, A. Eriksson, S. Holmner, G.S. Butler-Browne, L.-E. Thornell // Histochemistry and Cell Biology, 1999a. – V.111.– № 3. – P.189-195.
238. Kadi, F. Effects of anabolic steroids on the muscle cells of strength-trained athletes / F. Kadi, A. Eriksson, S. Holmner, E. Thornell L.E. // Medicine and Science in Sports and Exercise, 1999b. – V.31. – № 11. – P.1528-1534.
239. Kadi, F. Concomitant increases in myonuclear and satellite cell content in female trapezius muscle following strength training / F. Kadi, L.E. Thornell // Histochemistry and Cell Biology, 2000. – V.113. – P. 99-103.
240. Kadi, F. The effect of Heavy resistance training and detraining on satellite cell in human skeletal muscles / F. Kadi, P. Schjerling, L.L. Andersen, N. Charifi, J. Madsen, L.R. Christensen, J.L. Andersen // Journal of Physiology, 2004. – V. 558. – №3. – P. 1005-1012.
241. Katz, B. The relation between force and speed in muscular contraction / B. Katz // Journal of Physiology, 1939. – V. 96. – P 45-64.
242. Kawakami, Y. Muscle-fiber pennation angles are greater in hypertrophied than in normal muscles / Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga // Journal of Applied Physiology,1993. – V.74. – № 6. – P. 2740-2744.
243. Kelley, G. Mechanical overload and skeletal muscle fiber hyperplasia: a meta-analysis / G. Kelly // Journal of Applied Physiology, 1996. – V. 81. – N.4. – P.1584–1588.
244. Kelly, D.E. Models of muscle Z-band fine structure based on a looping filament configuration / D.E. Kelly // Journal of Cell Biology,1967. – V. 34. – P. 827-840.
245. Klausen, K. Strength and weight-training / K. Klausen // In: T. Reilly, N. Secher, P. Snell, C. Williams Physiology of Sport. London: E&F.N.Spon, 1991. – P. 41-70.
246. Komi, P.V. EMG frequency spectrum, muscle structure, and fatigue during dynamic contractions in man / P.V. Komi, P.A. Tesch // European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 1979. – V. 42. – P. 41–50.
247. Kraemer, W. Hormonal Mechanisms Related to the Expression of Strength and Power / W. Kraemer, S.A. Mazzetti // In: The Encyclopedia of Sport Medicine. Strength and Power in Sport / Ed. P.V. Komi: Blackwell Publishing, 2003 – V.3. – P.73-95.
248. Landing, B.H. Studies on isolated human skeletal muscle fibers, including a proposed pattern of nuclear distribution and a concept of nuclear territories / B.H. Landing, l.G. Dixon, T.R. Wells // Human Pathology, 1974 .– V. 5.– P. 441-461.
249. Larsson, L. Motor Unit Fiber Density in Extremely Hypertrophied Skeletal Muscles in Man / L. Larsson, P.A. Tesch // European Journal of Applied Physiology,1986. – V. 55. – P.130-136.
250. Lavender, A.P. Changes in steadiness of isometric force following eccentric and concentric exercise / A.P. Lavender, K.Nosaka //European Journal of Applied Physiology, 2006.– V. 96.– P. 235-240.
251. Lazarides, E. The striated muscle cytoskeleton: Expression and assembly in development / E. Lazarides, Y.G. Capertanaki // In: C. Emerson, D. Fischman, B. Nadal-Ginard, M.A.Q. Siddiqui Molecular biology of muscle development, 1986. – New York: Alan R. Liss. – P. 749 – 772.
252. Lieber, R. L. Intersarcomere dynamics of single skeletal muscle fibers during fixed-end tetani / R.L. Lieber, R.J. Baskin // Journal of General Physiology, 1983. – V. 82. – P.347-364.
253. Lieber, R.L., Muscle cytoskeletal disruption occurs within the first 15 minutes of cyclic eccentric contraction / R.L Lieber, L.E. Thornell, J. Fridén // Journal of Applied Physiology, 1996. – V.80. – P 278-284.
254. Lindstedt, S.L. When Active muscles Lengthen: Properties and consequences of Eccentric Contractions / S.L. Lindstedt, P.C. LaStayo, T.E. Reich // News in Physiological Sciences, 2001. – V. 16. – N.6. – P. 256-261.
255. MacCall, G.E. Muscle fiber hypertrophy, hyperplasia and capillary density in college men after resistance training / G.E. MacCall, W.C. Byrnes, A. Dickinson, P.M. Pattany, S.J. Fleck // Journal Applied Physiology, 1996. – V 81.– № 5. – P. 2004-2012.
256. MacDougall, J.D. Hypertrophy and Hyperplasia / J.D. MacDougall // In: The Encyclopedia of Sport Medicine. Strength and Power in Sport / Ed. P.V. Komi: Blackwell Publishing, 2003. – V.3. – P. 252–264.
257. MacDougall, J.D. Muscle fiber number in biceps brachii in bodybuilders and control subjects / J.D. MacDougal, D.G. Sale, S.E. Alway, J.R. Sutton // Journal Applied Physiology, 1984. – V 57.– № 5. – P. 1399-1403.
258. MacIntyre, D.L., Presence of WBC, decreased strength, and delayed soreness in muscle after eccentric exercise / D.L. MacIntyre, W.D. Reid, D.M. Lyster, I.J. Szasz, D.C. McKenzie // Journal Applied of Physiology, 1996. – V.80. – № 3. – P. 1006-1013.
259. Matthews, P.B.C. The response of deefferented muscle spindle receptors to stretching at different velocities / P.B.C. Matthews // Journal of Physiology , 1963. – V. 168. – P. 660-678.
260. McCormick, K.M. Exercise-induced satellite cell activation in senescent soleus muscle / K.M. McCormick, D.P. Thomas // Journal of Applied Physiology, 1992. – V.72. – N3. – P. 888-893.
261. Milner-Brown, H.S. Synchronization of human motor units: Possible roles of exercise and supraspinal reflexes / H.S. Milner-Brown, R.B. Stein, R.G. Lee // Electroencephalography and Clinical Neuropsychology, 1975. – V. 38. – P. 245-254.
262. Morgan, D.L. New insights into the behavior of muscle during active lengthening / D.L. Morgan // Biophysics Journal, 1990. – V. 57. – P. 209–221.
263. Morgan, D.L, Early events in stretch-induced muscle damage / D.L. Morgan, D.G. Allen // Journal of Applied Physiology, 1999. – V. 87. – P.2007–2015.
264. Newham, D.J. Ultrastructural changes after concentric and eccentric contractions of human muscle / D.J. Newham, G. McPhail, K.R. Mills, R.H.T. Edwards // Journal of the Neurological Scienses,1983. – V. 61. – P 109–122.
265. Newlands, F.P. Transcription occurs in pulses in muscle fibers / F.P Newlands, l.K. Levitt, C.S. Robinson, A.B. Karpf, V.R. Hodson, R.P. Wade, E.C. Hardemann // Genes and Development, 1998.– V. 12. – P. 2748-2758.
266. Neylan, T.C. Hans Selye and the Field of Stress Research / N.C. Neylan // Journal of Neuropsychiatry, 1998. – V. 10. – № 2. – P. 230-231.
267. Newton, H. Explosive lifting for Sports / H. Newton, 2006: Human Kinetics. – 191 p.
268. Noakes, T.D., Carbohydrate ingestion and muscle glycogen depletion during marathon and ultramarathon racing / T.D. Noakes, E.V. Lambert, M.I. Lambert // European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 1988. – V. 57. – № 4. – P. 482.
269. Nosaka, K. Muscle soreness and Damage and the Repeated-Bout Effect / K. Nosaka / In: Skeletal Muscle Damage and Repair / Ed. P.M. Tiidus, 2008: Human Kinetics. – P.59-76.
270. Olsen, S. Creatine supplementation augments the increase in satellite cell and myonuclei number in human skeletal muscle induced by strength training / S. Olsen, P. Aagaard, F. Kadi, G. Tufekovic, J. Verney, J.L. Olesen, C. Suetta, M.Kjær // Journal of Physiology, 2006. – V. 573. – № 2. – P.525-534.
271. Pacy, P.J. Effect of anaerobic and aerobic exercise promoted by computer regulated functional electrical stimulation (FES) on muscle size, strength and histology in paraplegic males / P.J. Pacy, R.H. Evans, D. Halliday // Prosthetics and Orthotics International, 1987. – V.11. &? № 2. – P. 75-79.
272. Pardo, J.V. A vinculin-containing cortical lattice in skeletal muscle: Transverse lattice elements («costameres») mark sites of attachment between myofibrils and sarcolemma / J.V. Pardo, J. D’Angelbr /o Siliciano, S.W. Craig // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1983. – V. 80.– P.1008–1012.
273. Payne, C.M. Ultrastructural fiber typing in normal and diseased human muscle / C.M. Payne, L.Z. Stern, R.G. Curtess, L.K. Hannapel // Journal of the Neurological Sciences, 1975. – V.25. – P.99-108.
274. Phelan, J.N. Effect of radiation on satellite cell activity and protein expression in overloaded mammalian skeletal muscle / J.N. Phelan, W.J. Gonyea // The Anatomical Record, 1997. – V.247. – № 2. – P. 179-188.
275. Pollack, G.H. Muscles & molecules: Uncovering the principles of biological motion / G.H. Pollack.– Seattle: Ebner&Sons, 1990.
276. Prince, F.I. A morphometric analysis of human muscle fibers with relation to fiber and adaptation to exercise / F.I. Prince, R.S. Hikida, F.S. Hagerman, R.S. Staron, W.H. Allen // Journal of the Neurological Sciences, 1981. – V. 49. – P. 165-179.
277. Prince, F.P. Human muscle fiber types in power lifters, distance runners and untrained subjects / F.P. Prince, D.S. Hikida, F.C. Hagerman // Pflügers Archiv, 1976. – 363. – № 1. – P. 19-26.
278. Prochazka, A. Positive force feedback control of Human muscle / A. Prochazka, D. Gillard, D.J. Enett // Journal of Neurophysiology, 1997. – V. 77. – N.6 – P. 3227-3236. 279. Proske, U. Muscle damage from eccentric exercise: mechanism, mechanical signs, adaptation and clinical applications / U. Proske, D.L. Morgan // Journal of Physiology, 2001. – V. 537. – № 2. – P.333–345.
280. Rasch, P.J. Effect of Static and Dynamic Exercises on Muscular Strength and Hypertrophy / P.J. Rasch, L.J. Morehouse // Journal of Applied Physiology, 1957. – V.11. – P. 29–34.
281. Ratamess, N.A. Adaptation to Anaerobic Training Programs / N.A. Ratamess // In: Essentials of Strength Training and conditions / Ed. T.R. Baechle, R.W. Earle: Human Kinetics, 2008. – P. 93–120.
282. Roti, S. Serum concentrations of myoglobin, creatine phosphokinase and lactate dehydrogenase after exercise in trained and untrained athletes / S. Roti, E. Iori, V. Guiducci // Journal of Sports Medicine and Physical Fitness, 1981. – V. 21. – P. 113-118.
283. Roth, S.M. Skeletal Muscle Satellite Cell characteristics in Young and Older Men and Women After Heavy Resistance Strength Training // S.M. Roth, G.F. Martel, F.M. Ivey, J.T. Lemmer, B.L. Tracy, E.J. Metter, B.F. Hurley, M.A. Rogers // Journal of Gerontology, 2001. – V.56A. – № 6. – P. 240-247.
284. Roy, R.R. Response of the neuromuscular unit to spaceflight: what has been learned from the rat model / R.R. Roy, K.M. Baldwin, V.R. Edgerton // Exercise and Sport Sciences Reviews, 1996. – V. 24. – P. 399-425.
285. Sale, D.J. Voluntary strength and muscle characteristics in untrained men and women and male bodybuilders / D.J. Sale, J.D. MacDougall, S.E. Always J.R. Sutton // Journal of Applied Physiology, 1987. – V.62. – № 5. – P. 1786-1793.
286. Salleo, A. New muscle fiber production during compensatory hypertrophy / A. Salleo, G. Anastasi, G. LaSpada, G. Falzea, M.G. Denaro // Medicine and Science in Sports and Exercise, 1980. – V.12. – № 4. – P.268-273.
287. Saltis, L.M. The fine structural differences in human muscle fiber based on peroxidatic activity / L.M. Saltis, J.R. Mendell // Journal of Neuropathology and Experimental Neurology, 1974. – V.33. &? P. 632-640.
288. Schumacher, G. Trockengewacht and phisiologischen Querschnitt des menschlichen Skelettmusculatur / G. Schumacher, E. Wolff // Anatomie Anzaitung, 1966. – Bd.119. – S. 259-269.
289. Seger, J.Y. Specific effects of eccentric and concentric training on muscle strength and morphology in humans / J.Y. Seger, B. Arvidsson, A. Thorstensson // European Journal of Applied Physiology, 1998. – V. 79. – № 1. – P. 49-57.
290. Seiden, D. Quantitative analysis of muscle cell changes in compensatory hypertrophy and work-induced hypertrophy / D. Seiden // American Journal of Anatomy, 1976. – V.145. – № 4.– P459-465. 291. Shepstone, T.N. Short-term high vs. low-velocity isokinetic lengthening training results in greater hypertrophy of the elbow flexors in young men / T.N. Shepstone, J.E. Tang, S. Dallaire, M.D. Schuenke, R.S. Staron, S.M. Phillips // Journal of Applied Physiology. –2005. – V.98. – P.1768-1776.
292. Simon, P.R., Sportscience handbook: the essential guide to kinesiology, sport and Exercise Science / P.R. Simon.– V. 2.– I-Z.: Jenkins, 2005. – 400 p.
293. Simoneau, J.A. Human variation in skeletal muscle fiber-type proportion and enzyme activities / J.A. Simoneau, C. Bourchard // American Journal of Physiology, 1989. – V. 257. &? P. 567-572.
294. Sinha-Hikim, I. Testosterone-induced muscle hypertrophy is associated with an increase in satellite cell number in healthy, young men / I. Sinha-Hikim, S.M. Roth, M.I. Lee, S. Bhasin // American Journal of Physiology, 2003. – V. 285. – P.197-205.
295. Sjöström, M. Z- and M-band Appearance in Different Histochemically Defined Types of Human Skeletal Muscle Fibers / M. Sjöström, S. Kidman, K.H. Larsén, K.A. Ängquist // Journal of Histochemistry and Cytohemistry, 1982. – V.30. – N 1. – P. 1-11.
296. Smith, R.C. The role of metabolites in strength training I. A comparison of eccentric and concentric contraction / R.C. Smith, O.M. Rutherford // European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 1995. – V. 71 .– № 4. – P. 332-336.
297. Sorichter, S. Skeletal muscle injury induced by eccentric muscle action: muscle proteins as markers of muscle fiber injury / S. Sorichter, B. Puschendorf, J. Mair // Exercise Immunology Review, 1999. – V. 5. &? P. 5-21.
298. Staron, R.S. Human skeletal muscle fiber type adaptability to various workloads / R.S. Staron, R.S. Hikida, F.C. Hagerman, G.A. Dudley, I.F. Murray // Journal of Histochemistry and Cytochemistry, 1984.– V.32. – № 2. – P. 146-152.
299. Staron, R.S. Assessment of skeletal muscle damage in successive biopsies from strength-trained and untrained men and women / R.S. Staron, R.S. Hikida, T.F. Murray, M.M. Nelson, P. Jonson, F. Hagerman // European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 1992. – V. 65. &? P. 258-264.
300. Stauber, W.T. Exrtracellular matrix disruption and pain after eccentric muscle action / W.T. Stauber, P.M. Clarkson, V.K. Friets, W.J. Evans // Journal Applied Physiology, 1990. – V. 69. – № 3. – Р. 868-874.
301. Stone, M.H. Principles and practice of resistance training / M.H. Stone, M. Stone, W.A. Sands: Human Kinetics, 2007. – 376 p.
302. Talbot, J.A. Quantitative analysis of sarcomere non-uniformities in active muscle following a stretch / J.A. Talbot, D.L. Morgan // Journal of Muscle Research and Cell Motility,1996. – V.17. – P.261–268.
303. Tabary, J.C. Physiological and structural changes in the cat’s soleus muscle due to immobilization at different lengths by plaster casts / J.C. Tabary, C. Tabary, C. Tardieu, G. Tardieu, G. Goldspink // Journal of Physiology,1972. – V. 224.– № 1. – P.231-244.
304. Tesch, P.A. Training for Bodybuilding / P.A. Tesch // In: Strength and power in Sport, 1991: Blackwell Sci. Publ. – P. 370-381.
305. Tesch, P.A. Muscle fiber types and size in trained and untrained muscles of elite athletes / P.A. Tesch, J. Karlsson // Journal of Applied Physiology, 1985. – V. 59. – N.6. – P. 1716-1720.
306. Tesch, P.A. Muscle hypertrophy in bodybuilders /P.A. Tesch, L. Larsson // European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 1982. – V. 49. – № 3. – P. 301-306.
307. Tesch, P.A. Muscle capillary supply and fiber type characteristics in weight and power lifters / P.A. Tesch, A. Thorsson, P. Kaiser // Journal of Applied Physiology , 1984. – V. 56. – № 1. – P. 35-38. 308. Tittel, K. Beschreibende und funktionelle Anatomie des Menschen / K. Tittel.– Jena: Gustav Fischer Verlag,1974. – 644 s.
309. Tokuyasu, К. Т. Immunoelectron microscopic studies of desmin (skeletin) localization and intermediate filament organization in chicken skeletal muscle / K.T. Tokuyasu, A.H. Dutton, S.J. Singer // Journal of Cell Biology, 1982. – V. 96. – P. 1727-1735.
310. Vandervoort, A.A. Contractile changes in opposing muscles of the human ankle joint with aging /A.A. Vandervoort, A.J. MacComas // Journal of Applied Physiology, 1986. – V. 61. – P. 361-367.
311. Wang, K. A network of transfer and longitudinal intermediate filaments is associated with sarcomeres of adult vertebrate skeletal muscle /K. Wang, R. Ramirez-Mitchell //Journal of Cell Biology, 1983.– V. 96.– P. 567-570.
312. Wang, K. Titin is an extraordinarily long, flexible and slender myofibrillar protein / K. Wang, R. Ramirez-Mitchell D. Palter // Proceeding of the National Academie of Science (U.S.A.), 1984. – V.81. – № 12. &? P. 3685-3689.
313. Waterman-Storer, C.M. The cytoskeleton of skeletal muscle: is it affected by Exercise? A brief review / C.M. Waterman-Storer // Medicine and Science in Sports and Exercise, 1991. – V. 23. – P. 1240-1249.
314. Whiting, A. Does titin regulate the length of muscle thick filaments? / A Whiting, J. Wardale, J. Trinick // Journal of Molecular Biology, 1989. – V.205.– № 1. – P. 263-268.
315. Williams, P.E. Longitudinal growth of striated muscle fibres / P.E. Williams, G. Goldspink // Journal of Cell Science, 1971. – V. 9. – P. 751–767.
316. Winchester, P.K. Regional injury and the terminal differentiation of satellite cells in stretched avian slow tonic muscle / P.K. Winchester, W.J. Gonyea // Developmental Biology, 1992. – V. 151.– № 2. – P. 459-472.
317. Wirhed, R. Athletic Ability and the Anatomy of motion / R. Wirhed, 2006: Elsevier. – 214 s.
318. Young, A. The size and strength of the quadriceps muscles of old and young men / A. Young, M. Stokes, M. Crove // Clinical Physiology, 1985. – V. 5. – P. 145-154.
319. Yu, J.G. Evidence for myofibril remodeling as opposed to myofibril damage in human muscle with DOMS: An ultrastructural and immunoelectron microscopic study / J.G. Yu, L. Carlsson, L.E. Thomell // Histochemistry and Cell Biology, 2004. – V.121.- N 3/- P. 219-227.
320. Zatsiorsky, V.M. Science and Practice of Strength / V.M. Zatsiorsky, W.J. Kramer. – 2006: Human Kinetics. – 251 p.