Капилляризация и объем мышечного волокна у молодых и пожилых

Капилляризация и объем мышечного волокна у молодых и пожилых изучали Ю.Кано и К.Сукума. Количество капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно (капилляризация) - очень важный показатель, который характеризует, как снабжается мышечное волокно энергетическими веществами и кислородом. Посредством биопсии авторами установлено, что  с возрастом капилляризация не уменьшается. Это означает, что связь между капилляризацией и размерами мышечных волокон одинакова как для молодых, так и пожилых людей, то есть морфологический баланс между количеством капилляров и размерами мышечного волокна сохраняется.

2013_Yutaka-Kano_Kunihiro_Sakuma_perevod.pdf

 

Yutaka Kano, Kunihiro Sakuma Effect of aging on the relationship between capillary supply and muscle fiber size //Advances in Aging Research Vol.2, No.1, 37-42 (2013)

 

Кано Ю., Сакума К.

ВЛИЯНИЕ ВОЗРАСТА НА СООТНОШЕНИЕ КАПИЛЛЯРИЗАЦИИ И ОБЪЕМА МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА

ABSTRACT

Количественный анализ капилляризации в скелетной мышце важен для понимания верхнего предела мощности доставки кислорода и субстратов в мышечные волокна. Хорошо известно, что на количество капилляров влияют нескольких факторов, включая развитие, старение и изменение уровня мышечной активности, такие как тренировка, и бездеятельность. Однако существуют противоречия в исследованиях на животных количества капилляров в мышечных волокнах, связанные со старением. Исследования на людях с использованием биопсии, также показали несоответствие в этом вопросе. Показано, что с возрастом капилляризация мышечных волокон не уменьшается. В этом обзоре обсуждаются противоречия среди исследований по проблемам старения, связанные с изменением питания мышечных волокон. В заключение отметим, что связь между капилляризацией и размерами мышечных волокон одинакова как для молодых, так и пожилых людей. Морфологический баланс между количеством капилляров и мышечным волокном с возрастом сохраняется.

Ключевые слова: скелетные мышцы; тренировка на выносливость; силовая тренировка; диаметр просвета капилляра

  1. ВВЕДЕНИЕ

Капилляры производят обмен газов (например, кислорода и углекислого газа) и различных веществ (например, субстратов и продуктов обмена веществ). По этой причине, капилляры также называют «обменные сосуды». Капилляры имеют структуру, которая вполне подходит для обмена веществ. Она однослойная и состоит из сосудистых эндотелиальных клеток, имеющих толщину клеточной мембраны всего 1,5 мкм [1]. Как правило, две или три эндотелиальные клетки взаимно контактируют и образуют просветы. Это позволяет веществам входить и выходить из капилляра [2]. Кроме того, эти свойства тесно связаны с морфологическими изменениями капиллярной сети. Пролиферация (деление) эндотелиальных клеток, из которых построены капилляры означает увеличение числа капилляров, а деградация сосудистой эндотелиальной клетки означает исчезновение капилляров [3-6]. Увеличение и уменьшение числа сосудов является морфологическим аспектом, свойственным капиллярам. В этой статье мы опишем морфологические изменения в капиллярах из-за старения, а также тренировки на выносливости и силу во время старения.

  1. ВЛИЯНИЕ КОМПОЗИЦИИ И РАЗМЕРА МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА

Во-первых, мы описываем расположение капилляров и волокон мышц как анатомические особенности. Микрограф на рисунке 1 изображает поперечное сечение скелетной мышцы крысы, у которой могут наблюдаться капилляры с открытым просветом. Капилляры устроены так, чтобы они окружают мышечное волокно мышц. Многие мышечные волокна окружены тремя - шестью капиллярами. Количество капилляров, окружающих мышечные волокна, зависит от типа и размера волокна. В основном у медленных мышечных волокон наблюдается больше капилляров, по сравнению с быстрыми. У мышечных волокон IIA типа капилляров больше, чем у волокон IIB типа.

Капилляризация и объем мышечного волокна у молодых и пожилых

Рисунок 1. Микрофотоснимок сети микроциркуляции в скелетной мышце. Эта фотография - изображение среза скелетной мышцы крысы после окраски и фиксации. Кровеносные сосуды расширены и могут наблюдаться капилляры. Вокруг каждого мышечного волокна расположено несколько капилляров

Green H. et al. [7] исследовали число капилляров, окружающих каждый тип мышечного волокна латеральной широкой мышцы бедра молодых мужчин и обнаружили 5,38 капилляров на волокне типа I, 5,54 капилляров на волокне типе IIA и 4,20 капилляров на волокне типа IIB. Ahmed et al. [8] исследовали латеральную широкую мышцу бедра молодых мужчин и женщин и обнаружили значительную корреляционную связь между количеством капилляров и размером мышечных волокон. Кроме того, они сообщили о той же самой корреляции для мышечных волокон типа I, типа IIA и типа IIB. Эти результаты показывают, что количество капилляров, окружающих мышечные волокна регулируется и можно предположить, что количество капилляров влияет на тип и размер мышечных волокон.

Недавно указывалось, что капиллярная сеть отдельных мышечных волокон связана с размером волокна и окислительной способностью в скелетной мышце крысы и человека [9].

  1. СТАРЕНИЕ И КАПИЛЛЯРИЗАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

С возрастом в мышечной ткани происходят различные изменения [10-13]. Главные морфологические особенности этого процесса - атрофия отдельного мышечного волокна, уменьшение количества мышечных волокон и снижение функции мышцы. Принято считать, что атрофия скелетной мышцы происходит из-за того, что с возрастом уменьшаются объем физической активности и степень использования физических упражнений. Другие факторы - пониженная функция нейромышечного соединения и уменьшение количества ДЕ [14, 15]. С точки зрения гистохимии, в частности, атрофия быстрого мышечного волокна, которое классифицировано как волокно типа II, поразительна [16]. С другой стороны, наблюдаются медленные мышечные волокна, которые увеличены в размерах для компенсации атрофии быстрых мышечных волокон. Однако, Carter et al. [18] предполагают, что мышцы, состоящие из медленных мышечных волокон, в процессе старения подвергаются большим фенотипичным изменениям. Таким образом, необходимо определить, какие изменения в капилляризации мышечных волокон происходят с возрастом. Размер прилегающего мышечного волокна и его тип, которые определяют обмен веществ и свойства сокращения, связаны с капиллярами. Поэтому, можно предположить, что атрофия скелетной мышцы и изменения в метаболических свойствах вызывают уменьшение количества капилляров. Однако, в предыдущих исследованиях на человеке и животных, были получены противоречивые результаты изменений количества капилляров в процессе старения [19]. Следующий раздел рассматривает эти исследования.

3.1. Изучение скелетных мышц человека

Coggan et al [20] сообщил об изменениях количества капилляров у 10 мужчин и женщин в возрасте от 20 до 60 лет. И выяснил что, как у мужчин, так и у женщин плотность капилляров с возрастом понизилась на 25 процентов. В этом исследовании также обнаружено, что в возрасте от 65 лет до 77 лет плотность капилляров понизилась на 20 процентов. С другой стороны, согласно заявлениям Proctor et al. [22] и Denis et al. [23] количество капилляров у субъектов 60 лет не отличается от показателей у субъектов 20 лет. Однако Proctor et al. [22] заметили, что в пожилом возрасте количество капилляров у мышечных волокон типа IIА и IIB существенно снижено. Эти результаты показывают, что если наблюдается незначительное понижение количества капилляров в мышце в целом, то снижение количества капилляров можно наблюдать только в быстросокращающихся волокнах, откуда начинается атрофия мышц.

3.2. Изучение скелетных мышц животных

Многие предыдущие открытия основывались на экспериментах на животных [9, 24-28]. Brown [25] и Mitchel et al. [26] исследовали влияние возраста на количество капилляров в мышечных волокнах камбаловидной мышцы (наиболее медленно сокращающиеся волокна) и длинного разгибателя пальцев (наиболее быстро сокращающиеся волокна) крыс и сообщили, что в наблюдаемых типах мышц нет снижения количества капилляров с возрастом. Однако, Degens et al [27] продемонстрировали, что исчезновение капилляров связано со старением подошвенной мышцы (m. plantaris) крысы. Наоборот, Davidson et al. [28] сообщили об увеличении количества капилляров с возрастом в камбаловидной мышце (m. soleus) и разгибателе пальцев (m. extensor digitorum longus) мыши. Хотя, в этом сообщении авторы отметили участие факторов онтогенеза или снижение регуляции этих факторов, как причину увеличения числа капилляров, механизм еще не выяснили. Kano et al. [24] исследовал изменение количества капилляров крыс в возрастном аспекте и в зависимости от типа мышечного волокна и уточнил, что количество капилляров, окружающих мышечное волокно, зависит от размеров волокна независимо от возраста (рис. 2 и рис. 3). Более того, эти отношения были зафиксированы как для медленных мышечных волокон (камбаловидной мышцы, m. soleus), так и для быстрых (подошвенная мышца, m. plantaris). Как описывалось выше, в период старения атрофия имеет место в некоторых типах мышечных волокон, но размер других мышечных волокон компенсаторно увеличен, чтобы противодействовать атрофии мышцы (рис. 2). Когда наблюдали за конкретными мышечными волокнами, это явление можно назвать смесью физического бездействия и силовых тренировок. В этом случае оценка числа капилляров во всех мышцах может привести к противоречивым результатам. Следовательно, оценка количества капилляров в возрастном периоде для каждого типа мышечных волокон будет полезна для выяснения влияния тренировки и старения.

Капилляризация и объем мышечного волокна у молодых и пожилых

Рисунок 2. Световая микрофотография поперечного разреза подошвенной мышцы молодой и старой крысы. В мышцах старых крыс наблюдаются атрофированные и гипертрофированные мышечные волокна. Это характеристика раннего этапа старения. У старых крыс вариативность размеров значительно больше, чем у молодых. Длина полоски – 100 мкм.

Кроме того, размер просвета капилляра является морфологическим фактором, влияющим на сопротивление потоку крови и способность к диффузии кислорода. Некоторые исследования указывают, что размер просвета капилляров у молодых крыс не является однородным [29-31]. Takahara et al [31], используя метод микрокоррозии, сообщают, что диаметры капилляров находятся в диапазоне от 3,1 мкм до 13,2 мкм. Наши предыдущие исследования, с использованием метода перфузионной фиксации, показали, что диаметры капилляров находятся в пределах от 2 до 10 мкм [29, 30]. Мы сообщали, что размер капиллярного просвета уменьшается при атрофии скелетных мышц хвоста крыс, т.е. снижается механическое напряжение на задних конечностях [29]. В более узких капиллярах атрофированной мышцы увеличивается сопротивления потоку крови. В скелетных мышцах пожилых крыс, средний капиллярный диаметр статистически не отличался от молодых крыс. Также аналогичны размах варьирования и распределение диаметра капилляра у молодых и старых крыс [24]. Эти данные указывают на то, что диаметр капилляров не меняется при старении. Эти противоречия в данных могут быть связаны с гемодинамикой локомоторных мышц. McDonald et al. [32] сообщили, что приток крови к антигравитационной камбаловидной мышцы был снижен во время приостановки задних конечностей. В противоположность этому, кровоток сохраняется в скелетных мышцах старых крыс [33]. Было высказано предположение, что рост капилляров инициируется механическими факторами, связанных с мощностью кровотока [34]. Таким образом, вполне вероятно, что кровоток способствует морфологическим изменениям в диаметре капилляров.

Капилляризация и объем мышечного волокна у молодых и пожилых

Рисунок 3. Диаграмма, показывающая соотношение между количеством капилляров вокруг мышечного волокна и площадью сечения мышечного волокна. Каждая точка соответствует среднему значению всех мышечных волокон на поперечном сечении мышцы в 1000 мкм2. Обозначения: SOL – m. soleus, PL – m. plantaris. Результаты представлены в виде среднего ± стандартного отклонения

  1. ТРЕНИРОВКА И АДАПТАЦИЯ В СТАРЧЕСКИЙ ПЕРИОД

При рассмотрении вопроса, как отвечают капилляры мышечных волокон на тренировку на выносливость и силу в пожилом возрасте можно сделать вывод: «адаптация капилляров сохраняется и в пожилом возрасте». Большинство исследований показывает, что капилляры развиваются на том же уровне, что и в подростковом возрасте, в ответ на тренировку в пожилом возрасте [19, 35, 36]. Proctor et al. [22] исследовали 60-летних мужчин, которые тренировались на выносливость. Они обнаружили, что плотность капилляров этих мужчин была значительно выше, чем у контрольной группы того же возраста, и наблюдаемое значение было также выше, чем у молодых людей, которые выполняли тренировки на выносливость. Тем не менее, никакого эффекта тренировка не оказала на количество капилляров, окружающих мышечные волокна IIa типа. Аналогичным образом, в то время как атрофия медленно сокращающихся волокон у пожилых людей, которые тренировались была подавлена, атрофия быстросокращающихся волокон все-таки существовала. Эти результаты подтвердили, что тренировкам на выносливость в пожилом возрасте не подвержены быстро сокращающихся волокна, и этот факт следует учитывать, когда определяется метод тренировки в пожилом возрасте.

Hepple et al. [37] исследовали пожилых мужчин в возрасте от 65 до 73 лет, и наблюдали увеличение размеров мышечных волокон и новые капилляры, когда эти мужчины выполняли силовую тренировку три раза в неделю в течение девяти недель с отягощением от 6 до 12 RM. Увеличение количества капилляров в это время соответствовало увеличению объема мышечных волокон.

  1. ВЫВОДЫ

В настоящей статье рассматривается взаимосвязь между старением и капилляризацией мышечных волокон с точки зрения морфологии. Существует достоверная зависимость между размером мышечных волокон и морфологическими особенностями капилляров; На рис. 4 эти отношения изображены схематично. Существует сильная корреляция между метаболическими потребностями в кислороде и питательных веществах (то есть между площадью поперечного сечения мышечных волокон) и возможными ограничениями в их доставке (то есть в количестве капилляров). В то время как с возрастом атрофируется большое количество мышечных волокон, количество капилляров также уменьшается. Однако, на мышечных волокнах, которые увеличены в объеме в виде компенсаторной реакции, количество капилляров увеличивается Соотношение между спросом и предложением, таким образом, четко установлено даже в мышечной ткани пожилого человека. Тренировка на выносливость увеличивает объем митохондрий без увеличения площади поперечного сечения мышечных волокон. В этом случае, метаболическая потребность может регулироваться посредством изменения объема митохондрий, а не мышечных волокон. В результате, возрастает возможность снабжать энергией мышечные волокна и как следствие – аэробная производительность.

Капилляризация и объем мышечного волокна у молодых и пожилых

Рисунок 4. Отношение между размером мышечного волокна и количеством капилляров. Существует сильная достоверная корреляция между метаболическим запросом (то есть объемом мышечного волокна) и возможным предложением (то есть количеством капилляров). При тренировке на выносливость количество капилляров увеличивается, без увеличения поперечного сечения мышечных волокон. Морфологический баланс между количеством капилляров и размером волокна возникает при силовой тренировке. Однако, когда имеет место экстремальная гипертрофия мышечных волокон, возникает недостаток в доставке питательных веществ из-за капилляров, что не позволяет мышечным волокнам увеличиваться.

Кроме того, силовая тренировка приводит к гипертрофии мышечных волокон. Но при этом возникает ситуация, когда питание, поступающее от капилляров, становится недостаточным для увеличения мышечных волокон. В этом случае, можно ожидать снижение выносливости. Тем не менее, в пожилом возрасте трудно выполнять такие тренировки, которые бы вызывали сильное увеличение объема мышечных волокон. Следовательно, исследования, которые сообщают о недостаточном увеличении числа капилляров для гипертрофии мышечных волокон ограничиваются теми, которые адресованы бодибилдерам [38,39]. Однако все-таки, представляется, что силовая тренировка в пожилом возрасте сопровождается развитием капиллярной сети.

ЛИТЕРАТУРА

  1. Hernandez, N., Torres, S.H., Finol, H.J. and Vera, O. (1999) Capillary changes in skeletal muscle of patients with essential hypertension. Anatomical Record, 256, 425- 432. Doi :10.1002/(SICI)1097-0185(19991201)256:4<425: :AID-AR9>3.0.CO;2-X
  2. Vink, H. and Duling, B.R. (1996) Identification of dis- tinct luminal domains for macromolecules, erythrocytes, and leukocytes within mammalian capillaries. Circulation Research, 79, 581-589. doi:10.1161/01.RES.79.3.581
  3. Hudlicka, O. (1985) Development and adaptability of mi- crovasculature in skeletal muscle. Journal of Experimen- tal Biology, 115, 215-228.
  4. Brown, M.D. and Hudlicka, O. (2003) Modulation of physiological angiogenesis in skeletal muscle by me-chanical forces: Involvement of VEGF and metallopro-teinases. Angiogenesis, 6, 1-14. doi:10.1023/A:1025809808697
  5. Hudlicka, O. and Brown, M.D. (2009) Adaptation of ske- letal muscle microvasculature to increased or decreased blood flow: Role of shear stress, nitric oxide and vascular endothelial growth factor. Journal of Vascular Research, 46, 504-512. doi:10.1159/000226127
  6. Egginton, S. (2009) Invited review: Activity-induced an- giogenesis. Pflügers Archeiv, 457, 963-977. doi:10.1007/s00424-008-0563-9
  7. Green, H., Goreham, C., Ouyang, J., Ball-Burnett, M. and Ranney, D. (1999) Regulation of fiber size, oxidative po-tential, and capillarization in human muscle by resistance exercise. American Journal of Physiology, 276, R591-596.
  8. Ahmed, S.K., Egginton, S., Jakeman, P.M., Mannion, A.F. and Ross, H.F. (1997) Is human skeletal muscle capillary supply modelled according to fibre size or fibre type? Experimental Physiology, 82, 231-234.
  9. Wüst, R.C., Gibbings, S.L. and Degens, H. (2009) Fiber capillary supply related to fiber size and oxidative capac-ity in human and rat skeletal muscle. Advances in Ex-perimental Medicine and Biology, 645, 75-80. doi:10.1007/978-0-387-85998-9_12
  10. Sakuma, K. and Yamaguchi, A. (2010) Molecular mecha- nisms in aging and current strategies to counteract sarco-penia. Current Aging Science, 3, 90-101. doi:10.2174/1874609811003020090
  11. Narici, M.V. and Maffulli, N. (2010) Sarcopenia: Charac-teristics, mechanisms and functional significance. British Medical Bulletin, 95, 139-159. doi:10.1093/bmb/ldq008
  12. Thompson, L.V. (2009) Age-related muscle dysfunction. Experimental Gerontology, 44, 106-111. doi: 10.1016/j.exger.2008.05.003
  13. Faulkner, J.A., Larkin, L.M., Claflin, D.R. and Brooks, S.V. (2007) Age-related changes in the structure and function of skeletal muscles. Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology, 34, 1091-1096. doi:10.1111/j.1440-1681. 04752.x
  14. Luff, A.R. (1998) Age-associated changes in the innerva-tion of muscle fibers and changes in the mechanical pro- perties of motor units. Annals of the New York Academy of Sciences, 854, 92-101. doi:10.1111/j.1749-6632. 1998.tb09895.x
  15. Larsson, L. (1995) Motor units: Remodeling in aged animals. Journal of Gerontology A: Biological Science and Medical Science, 50, 91-
  16. Lexell, J. (1995) Human aging, muscle mass, and fiber type composition. Journal of Gerontology A: Biological Science and Medical Science, 50, 11-16.
  17. Hepple, R.T., Ross, K.D. and Rempfer, A.B. (2004) Fiber atrophy and hypertrophy in skeletal muscles of late mid-dle-aged Fischer 344 x Brown Norway F1-hybrid rats. Journal of Gerontology A: Biological Science and Medi-cal Science, 59, 108-117.
  18. Carter, E.E., Thomas, M.M., Murynka, T., et al. (2010) Slow twitch soleus muscle is not protected from sarco-penia in senescent rats. Experimental Gerontology, 45, 662-670. doi: 1016/j.exger.2010.04.001
  19. Harris, B.A. (2005) The influence of endurance and re-sistance exercise on muscle capillarization in the elderly: A review. Acta Physiologica Scandinavica, 185, 89-97. doi:10.1111/j.1365-201X. 01461.x
  20. Coggan, A.R., Spina, R.J., King, D.S., et al. (1992) Ske- letal muscle adaptations to endurance training in 60 to 70- yr-old men and women. Journal of Applied Physiology, 72, 1780-1786.
  21. Frontera, W.R., Hughes, V.A., Fielding, R.A., Fiatarone, M.A., Evans, W.J. and Roubenoff, R. (2000) Aging of skeletal muscle: A 12-yr longitudinal study. Journal of Applied Physiology, 88, 1321-1326.
  22. Proctor, D.N., Sinning, W.E., Walro, J.M., Sieck, G.C. and Lemon, P.W. (1995) Oxidative capacity of human muscle fiber types: Effects of age and training status. Journal of Applied Physiology, 78, 2033-2038.
  23. Denis, C., Chatard, J.C., Dormois, D., Linossier, M.T., Geys-sant, A. and Lacour, J.R. (1986) Effects of endurance training on capillary supply of human skeletal muscle on two age groups (20 and 60 years). Journal of Physiology (Paris), 81, 379-383.
  24. Kano, Y., Shimegi, S., Furukawa, H., Matsudo, H. and Mizuta, T. (2002) Effects of aging on capillary number and luminal size in rat soleus and plantaris muscles. Journal of Gerontology A: Biological Science and Medi-cal Science, 57, B422-427.
  25. Brown, M. (1987) Change in fibre size, not number, in ageing skeletal muscle. Age and Ageing, 16, 244-248. doi:10.1093/ageing/16.4.244
  26. Mitchell, M.L., Byrnes, W.C. and Mazzeo, R.S. (1991) A comparison of skeletal muscle morphology with training between young and old Fischer 344 rats. Mechanisms of Ageing and Development, 58, 21-35. doi:10.1016/0047-6374(91)90117-I
  27. Degens, H., Turek, Z., Hoofd, L., van’t Hof, M.A. and Binkhorst, R.A. (1993) Capillarisation and fibre types in hypertrophied m. plantaris in rats of various ages. Respi-ration Physiology, 94, 217-226. doi:10.1016/0034-5687(93)90049-G
  28. Davidson, Y.S., Clague, J.E., Horan, M.A. and Pendleton, N. (1999) The effect of aging on skeletal muscle capil-larization in a murine model. Journal of Gerontology A: Biological Science and Medical Science, 54, B448-451. doi:10.1093/gerona/54. 10.B448
  29. Kano, Y., Shimegi, S., Takahashi, H., Masuda, K. and Katsuta, S. (2000) Changes in capillary luminal diameter in rat soleus muscle after hind-limb suspension. Acta Physiologica Scandinavica, 169, 271-276. doi:10.1046/j.1365-201x. 00743.x
  30. Kano, Y., Shimegi, S., Masuda, K., Ohmori, H. and Ka-tsuta, S. (1997) Morphological adaptation of capillary network in compensatory hypertrophied rat plantaris mu- scle. European Journal of Applied Physiology and Occu-pational Physiology, 75, 97-101. doi:10.1007/s004210050132
  31. Takahara, Y., Senda, M., Hashizume, H., Yagata, Y. and Inoue, H. (1996) Capillary architecture in the skeletal muscles in the rat hind limb. Acta Medica Okayama, 50, 211-218.
  32. McDonald, K.S., Delp, M.D. and Fitts, R.H. (1992) Fati-gability and blood flow in the rat gastrocnemius-plan- taris-soleus after hindlimb suspension. Journal of Applied Physiology, 73, 1135-1140.
  33. Irion, G.L., Vasthare, U.S. and Tuma, R.F. (1988) Preser-vation of skeletal muscle hyperemic response to contrac-tion with aging in female rats. Experimental Gerontology, 23, 183-188. doi:10.1016/0531-5565(88)90005-8
  34. Hudlicka, O. (1998) Is physiological angiogenesis in ske- letal muscle regulated by changes in microcirculation? Microcirculation, 5, 7-23.
  35. Terjung, R.L., Zarzeczny, R. and Yang, H.T. (2002) Mus-cle blood flow and mitochondrial function: Influence of aging. International Journal of Sport Nutrition and Exer-cise Metabolism, 12, 368-378.
  36. McCall, G.E., Byrnes, W.C., Dickinson, A., Pattany, P.M. and Fleck, S.J. (1996) Muscle fiber hypertrophy, hyper-plasia, and capillary density in college men after resis-tance training. Journal of Applied Physiology, 81, 2004- 2012.
  37. Hepple, R.T., Mackinnon, S.L., Thomas, S.G., Goodman, J.M. and Plyley, M.J. (1997) Quantitating the capillary supply and the response to resistance training in older men. Pflügers Archeiv, 433, 238-244. doi:10.1007/s004240050273
  38. Bell, D.G. and Jacobs, I. (1990) Muscle fibre area, fibre type & capillarization in male and female body builders. Canadian Journal of Sport Science, 15, 115-119.
  39. Tesch, P.A., Thorsson, A. and Kaiser, P. (1984) Muscle capillary supply and fiber type characteristics in weight and power lifters. Journal of Applied Physiology, 56, 35- 38.

Текст статьи переведен магистрантами:

А.Н. Арихин – ABSTRACT и ВВЕДЕНИЕ

М.В. Петракова ВЛИЯНИЕ КОМПОЗИЦИИ И РАЗМЕРА МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА

А.Е. Пчелинцева 3.1. Изучение скелетных мышц человека; 3.2. Изучение скелетных мышц животных;

В. И. Шумилин 4. ТРЕНИРОВКА И АДАПТАЦИЯ В СТАРЧЕСКИЙ ПЕРИОД

Д.С. Алексеев ВЫВОДЫ

Общая редакция текста – А.В. Самсонова