Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

В монографии А.В.Самсоновой "Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций"  рассмотрены характеристические зависимости силы мышцы от длины, скорости сокращения и уровня возбуждения; методы определения морфометрических характеристик мышц (длины мышцы, плеча силы мышц и скорости ее сокращения);  данные о прикладных аспектах изучения моторной и сенсорной функции мышц при выполнении движений человеком.

Самсонова А.В. Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций: монография /А.В.Самсонова; Санкт-Петербургский университет им. П.Ф.Лесгафта.- СПб: 2007.- 152 с.

 

Самсонова А.В.

МОТОРНАЯ И СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИИ МЫШЦ В БИОМЕХАНИКЕ ЛОКОМОЦИЙ

В первой главе монографии рассмотрены: зависимость силы мышцы от длины, скорости сокращения и уровня возбуждения. Вторая глава описывает методы определения морфометрических характеристик мышц: моделирования, рентгенографический, анатомический, биомеханический. Подробно описана авторская методика оценки морфометрических характеристик мышц, основанная на методе моделирования. В третьей главе приведены данные о прикладных аспектах изучения моторной и сенсорной функции мышц при выполнении движений человеком.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение3
Глава 1. Моторная и сенсорная функции скелетных мышц4

1.1. Моторная функция скелетных мышц человека и животных и методы ее исследования

4

1.1.1. Механическая модель мышцы

4

1.1.2. Зависимость между силой и длиной мышц

5
1.1.2.1. Зависимость «сила – длина» пассивных мышц5
1.1.2.2. Зависимость «сила &? длина» активных мышц6
1.1.3. Зависимость между силой и скоростью сокращения мышц10
1.1.4. Зависимость силы активных мышц от длины и скорости сокращения14
1.1.5. Зависимость силы, развиваемой мышцей, от уровня ее возбуждения15
1.1.6. Влияние мышечной геометрии на результирующее действие мышцы в организме человека18
1.1.7. Методы определения морфометрических характеристик мышц нижних конечностей человека19
1.1.7.1. Моделирование ОДА человека и мышц нижних конечностей19
1.1.7.2. Рентгенографический метод определения морфометрических характеристик мышц22
1.1.7.3. Анатомический метод определения морфометрических характеристик мышц23
1.1.7.4. Биомеханический метод определения морфометрических характеристик мышц24
1.2. Сенсорная функция скелетных мышц человека и животных и методы ее исследования26
1.2.1. Рецепторы опорно-двигательного аппарата человека26
1.2.2. Зависимость частоты импульсации рецепторов от длины, скорости и напряжения мышцы28
1.2.2.1. Зависимость «длина мышцы – частота импульсации веретенных афферентов»28
1.2.2.2. Зависимость «скорость растяжения мышцы – частота импульсации веретенных афферентов»28
1.2.2.3. Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения мышцы30
1.2.3. Способы оценки афферентного притока, поступающего от рецепторов мышц31
1.3. Резюме33
Глава 2. Методика изучения моторной и сенсорной активности мышц при выполнении физических упражнений34

2.1. Обоснование методики оценки моторной активности мышц

34

2.2.1 Допущения, принятые при использовании моделирования для расчета морфометрических характеристик мышц

34

2.1.2. Морфометрические модели мышц

40

2.1.3. Определение относительной длины мышц

50

2.1.4..Определение параметров, характеризующих места прикрепления мышц

51

2.1.5. Сравнительный анализ методов определения морфометрических характеристик мышц

55

2.1.5.1. Анализ методов определения длины мышц

55

2.1.5.2. Анализ методов определения плеч сил мышц

58

2.1.6. Фазовые траектории мышц – способ представления результатов, характеризующих моторную активность мышц

60

2.2. Обоснование способа косвенной оценки величины афферентного притока, поступающего от рецепторов мышц

63

2.2.1. Предположения и модели, используемые для оценки величины афферентного притока, поступающего от рецепторов мышц

63

2.2.2. Сравнительный анализ различных способов оценки значения афферентного притока, поступающего от проприорецепторов мышц

70

2.3. Алгоритм проведения антропометрических измерений исследуемых

74

2.4. Программа расчета морфометрических характеристик мышц MORFOMETR

76

2.5. Резюме

77

Глава 3. Прикладное значение исследований моторной и сенсорной функции мышц при выполнении движений человеком

78

3.1. Фундаментальные исследования моторной функции мышц при выполнении движений человеком

78

3.2. Исследования моторной и сенсорной функции мышц при выполнении спортивных движений

86

3.2.1. Биомеханический анализ физических упражнений

86

3.2.2. Обучение двигательным действиям

89

3.2.3. Классификация физических упражнений

93

3.2.4. Сравнение основного и специальных упражнений

99

3.2.5. Оценка функциональной подготовленности спортсменов на основе анализа фазовых портретов мышц

113

3.3. Резюме

118

Заключение

119

Литература

120

 

ВЫДЕРЖКИ ИЗ КНИГИ

ВВЕДЕНИЕ

Известно, что опорно-двигательный аппарат человека обладает не только моторной (двигательной) функцией, но и сенсорной. В монографии под моторной функцией понимается изменение морфометрических характеристик мышц: длины, скорости сокращения и плеча силы. Именно от этих характеристик, а также от степени возбуждения зависит, какую силу и момент силы способна развить мышца. Для управления двигательными действиями особенно важно, что мышца функционирует не только как движитель, но и как рецептор. Известно, что в мышце находятся рецепторы, реагирующие на изменение ее длины, скорости, а также напряжения. Мощный рецепторный аппарат находится в суставах. Однако существовавшие до настоящего времени методы не позволяют регистрировать рецепторную функцию мышц при выполнении двигательных действий. В монографии подробно описываются методы расчета морфометрических характеристик мышц, а также способ, позволяющий по текущим морфометрическим характеристикам моделировать активность рецепторного аппарата мышц и суставов. Кроме того, подробно изложен оригинальный метод описания текущего состояния мышцы на основе построения ее фазовых портретов. Приводятся примеры применения этого метода в анализе функционирования опорно-двигательного аппарата (ОДА) человека и в практике спорта. Автор надеется, что фактический материал, изложенный в монографии, будет полезен студентам, магистрантам и аспирантам, изучающим биомеханику двигательных действий человека и физиологию двигательной активности.

ГЛАВА 1 МОТОРНАЯ И СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

1.1. Моторная функция скелетных мышц человека и животных и методы ее исследования

1.1.1. Механическая модель мышцы

Для описания процессов, происходящих в мышце при ее сокращении, используются различные модели. Условно они подразделяются на два класса. К первому классу можно отнести модели мышцы, описывающие процесс ее сокращения на уровне саркомера. В настоящее время общепринятой является теория скользящих нитей (H.E. Huxley, J. Hanson, 1954; A.F. Huxley, R. Niedergerke, 1954). Следует, однако, заметить, что теория скользящих нитей описывает только процесс тетанического сокращения мышцы. Ко второму классу можно отнести макромодели мышцы или мышечного волокна в целом, не учитывающие детали молекулярного строения и имеющие своей целью описание мышцы или мышечного волокна как целостного образования.

Уже первые опыты, проведенные в начале 20-х годов ХХ века Х.Гассером и А. Хиллом, показали, что биомеханические свойства мышцы сложны (H.S. Gasser, A. Hill, 1924). Вследствие этого мышцу нельзя уподоблять пружине с постоянной жесткостью. В связи с этим, было выдвинуто предположение, что мышца может имитироваться системой, состоящей из двух компонентов: активного и пассивного. Сократительный (активный) элемент мышцы уподоблялся демпфирующему компоненту. Пассивный компонент представлялся упругим тяжем.

В настоящее время общепринятой является трехкомпонентная модель мышцы, содержащая сократительный, последовательный упругий и параллельный упругий компоненты. Под сократительным компонентом подразумеваются мышечные волокна, из которых состоит мышца. При возбуждении мышцы ее волокна укорачиваются и генерируют силу. Демпфирование в этом компоненте выражено весьма слабо. Параллельный упругий компонент связывают с сарколеммой мышечного волокна, фасциями и другими соединительно-тканными образованиями, окружающими волокна и мышцу. Локализация последовательного упругого компонента окончательно не выяснена. Предполагается (A.F. Huxley, 1974), что это – сухожилие мышцы, а также локальные упругие элементы, содержащиеся в поперечных мостиках.

1.1.2. Зависимость между силой и длиной мышц

1.1.2.1. Зависимость «сила-длина» пассивных мышц

E. Weber (1846) одним из первых исследовал зависимость между длиной мышцы и силой, прикладываемой для ее растяжения. Он показал, что для пассивной мышцы при действии на нее нагрузки не применим закон Гука, так как зависимость между нагрузкой и длиной мышцы нелинейна. А.А. Ухтомский (1927) считал, что кривая «длина-напряжение» пассивной мышцы представляет собой гиперболу. В исследованиях А. Хилла (A. Hill, 1951) предполагалось, что зависимость «сила-длина» пассивной мышцы близка к экспоненте и может быть описана формулой (1.1).

F =k e(L/cL0) (1.1)

где: F сила мышцы; c, k константы; Lo – стандартная длина; L –длина мышцы.

Считается, что увеличение сопротивления пассивной мышцы при ее предельных растяжениях обусловлено параллельным упругим компонентом. При длине мышцы от L0 до 1,3 L0 сила мышцы определяется в основном саркоплазматическим ретикулумом, а при длине большей, чем 1,3 L0 , сила мышцы определяется в основном сарколеммой и колагеновой тканью пери- и эпимизиума мышцы (Дж. Бендолл, 1970; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985).

Оригинальную гипотезу, объясняющую нелинейность зависимости «сила-длина» пассивной мышцы, высказал T.D.M. Roberts (1978). Он показал, что нелинейность может возникнуть в системе из параллельных элементов, подчиняющихся закону Гука, но имеющих разную длину. Исследования, проведенные на изолированной мышце (A.V. Hill, 1951; B.R. Jewell, D.R. Wilkie, 1958; P.M.H. Rack, D.R. Westbury, 1969; G.A. Gavagna, B. Dusman, R. Margaria, 1972), показали, что зависимость «сила-длина» последовательного и параллельного упругих компонентов мышц также является нелинейной.

1.1.2.2. Зависимость «сила-длина» активных мышц

Исследования, проводимые на изолированном мышечном волокне с помощью фазово-контрастной микроскопии, показали (рис.1.1.), что сила контрактильных элементов максимальна при наибольшем пересечении активных участков актомиозиновых филаментов.

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.1. Зависимость напряжения, развиваемого отдельным мышечным волокном, от длины саркомера; полусухожильная мышца лягушки

Это соответствует длине саркомера от 2,0 до 2,5 мк или, соответственно, 1,00 – 1,25 относительной длины мышцы (L/L0 ). Развиваемое усилие близко к нулю при значительном растяжении волокна (длина саркомера равна 3,65 мк, L/L0 ≥1,75), когда степень перекрытия нитей мала, и при значительном укорочении волокна (длина саркомера равна 1,65 мк L/L0≤ 0,5), когда миозиновые нити начинают изгибаться под давлением Z-пластинок (K.A.P. Edman, 1966; A.M. Gordon, A.F. Huxley, F.J. Julian, 1966; P.M.H. Rack, D.R. Westbury, 1969).

Еще в 1895 году М. Бликс (M.Blix, 1895) показал, что при растягивании активной поперечно-полосатой мышцы ее сила сначала возрастает, а затем падает, и что она достигает максимума при «нормальной», естественной длине мышцы в организме. Этот максимум получил название «максимума Бликса», а длина, при которой достигается этот максимум, получила название длины покоя.

У человека вид зависимости «сила-длина» определяется соотношением активного и пассивного компонентов в каждой мышце. Установлено (V.T. Inman, H.J. Ralston, 1964; F.D. Carlson, D.R. Wilkie, 1974), что у мышц, богатых соединительно-тканными образованиями (например, у нижних конечностей человека), зависимость «сила-длина» является монотонно возрастающей. Если соединительно-тканных образований мало, то кривая имеет минимум. Для описания зависимости между длиной мышцы и проявленной ею силой в диапазоне длин, меньших, чем длина покоя, F. Pauwels (1966) предложил использовать квадратическую зависимость (1.2).

F = F0(1- Δl1 /1,7 Δl2) 2 (1.2),

где: F – сила мышцы; F0 – максимальная сила мышцы при наибольшей длине; Δl1 – удлинение мышцы; Δl2 – максимально возможное удлинение мышцы в живом теле.

На характер зависимости «сила-длина» влияет тип мышц. Показано, что для быстрых и медленных мышц зависимости «сила-длина» значительно различаются (A.J. Buller, D.M. Lewis, 1963).

С 1965 года начинается интенсивное изучение зависимости «сила-длина» мышц человека с помощью специальной аппаратуры. Сконструированные динамометры позволяли регистрировать усилия при различных режимах и скоростях сокращения мышц (W.S. Doss, P.V. Karpovich, 1965; M. Singh, P.V. Karpovich, 1966; P.V. Komi, 1973; G.A. Gavagna, B. Dusman, R. Margaria, 1972; V. Eloranta, P.V. Komi, 1980). Полученные результаты показали, что зависимость «сила-длина» для мышц человека аналогична той, что была получена на изолированных мышцах, при этом независимой переменной была длина мышцы, а функцией – сила. Во-вторых, было установлено, что сила, развиваемая мышцей, зависит от режима сокращения: при эксцентрическом режиме сокращения сила мышцы больше, чем при концентрическом режиме сокращения.

Следует отметить, что работа мышц при выполнении обычных движений значительно отличается от таковой при имитации ее в лабораторных условиях. Это связано с тем, что обычно в движениях укорочению мышцы предшествует ее растяжение. Многочисленные эксперименты (H. Elftman, 1941, 1966; B.C. Abbot, B. Bigland, J.M. Ritchie, 1952; A.V. Hill, 1960; R. Margaria, G.A. Gavagna, F.P. Saibene, 1963; G.A. Gavagna, 1970; G.A. Gavagna, B. Dusman, R. Margaria, 1976; P.V. Komi, 1982; C. Bosco, H. Rusco, 1983; Б.И. Прилуцкий, 1990, 1991; T. Bober, 1994) показали, что при растяжении активной мышцы кроме диссипации энергии на тепло мышца может накапливать энергию, при этом повышается сила и скорость сокращения.

J.B. Morrison (1970) одним из первых изучил зависимость «сила-длина» при различных разновидностях ходьбы (обычная, в гору, с горы, вверх и вниз по лестнице). Для определения усилий, развиваемых мышцами, была разработана математическая модель, описывающая движения нижней конечности при ходьбе. Длина мышц также определялась посредством моделирования. Исходными данными служили морфометрические константы, характеризующие места прикрепления мышц, а также межзвенные углы. Им установлено, что при нормальной ходьбе наибольшие величины сил, развиваемые мышцами, соответствуют их максимальной длине (рис.1.2).

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.2. Зависимость «сила-длина» мышц нижних конечностей человека при обычной ходьбе

В.М. Зациорский, А.С. Аруин, В.Н. Селуянов (1981) показали, что зависимость «сила-длина» одинакова, по крайней мере, для двух экспериментальных условий. В первом случае до возбуждения мышцы изменяют ее длину, а затем регистрируют силу, которую она может проявить при этой длине; во втором – задают фиксированное значение силы (например, вес поднимаемого груза) и определяют изменение длины мышцы в процессе ее сокращения. Зависимости, получаемые при этом, одинаковы.

1.1.3. Зависимость между силой и скоростью сокращения мышц

Исторически сложилось так, что вначале была изучена зависимость скорости сокращения мышцы от величины нагрузки при преодолевающем (концентрическом) режиме и только затем – при уступающем (эксцентрическом).

В. Фенн и Б. Марч (W.O. Fenn, B.S. March, 1935) проводили эксперименты на изолированных мышцах лягушки и кошки. Они первыми предложили для описания зависимости «сила-скорость» укорочения мышцы эмпирическую формулу (1.3):

F= F0e-aV-kV (1.3),

где: F – сила мышцы; F0 – максимальная сила, развиваемая мышцей при V=0 (изометрический режим сокращения); V – скорость сокращения мышцы; а,k – эмпирические константы (рис. 1.3).

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.3. Зависимость скорости укорочения мышцы от нагрузки при одиночном сокращении m.sartorius лягушки, 144 мг, t = 18,5 C

В последующем М. Полиссар (M.J. Polissar, 1952) и Х. Обер (X. Aubert, 1956) предложили другие формулы (1.4, 1.5), основанные на экспоненциальной и логарифмической зависимостях.

F= F0e-FV/ bF0-Va/b (M.J. Polissar, 1952) (1.4), где: a,b – константы;

V = B ln (A/P+F)) (X. Aubert, 1956) (1.5),

где: А, В – константы, P – масса груза, F – небольшая внутренняя «фрикционная сила», противодействующая укорочению. Формулы (1.4 и 1.5) имеют хорошее соответствие экспериментальным данным (B.R. Jewell, D.R. Wilkie, 1960).

Несмотря на хорошее соответствие экспериментальных результатов и формул М. Полиссара и Х. Обера, широкую популярность приобрело уравнение Хилла (A. Hill, 1938), опубликованное тремя годами позже В. Фенна и Б. Марча. Это объясняется тем, что А. Хиллу удалось установить две фундаментальные закономерности, присущие мышечному сокращению. Изучая теплопродукцию мышцы, он обратил внимание на поразительный факт: при любой скорости сокращения и любых нагрузках количество теплоты, выделяемое мышцей, зависит только от изменения длины мышцы. Кроме того, он обнаружил, что при одинаковом изменении длины мышцы скорость выхода на новый изометрический уровень уменьшалась с увеличением нагрузки. Таким образом, А. Хилл получил соотношение между скоростью сокращения мышцы и внешней нагрузкой (1.6).

V = b (P0- P)/ (P+a) (1.6),

где: Po – максимальная масса груза, при котором не происходит укорочения мышцы; Р – масса груза; a,b – константы.

Вид зависимости «сила-скорость» различен для быстрых и медленных мышц Дж. Уэллс (J.B. Wells, 1965) показал, что быстрая мышца (m.tibialis anterior) способна показать значительно более высокие значения силы при той же скорости укорочения по сравнению с медленной мышцей (m.soleus). Это означает, что мощность, развиваемая быстрой мышцей, будет в 2-3 раза выше, чем у медленной мышцы.

Исследования зависимости «сила-скорость» на мышцах человека начались с середины двадцатого века (R.J. Dern, J.M. Leven, H.A. Blair, 1947; H.J. Ralston et al., 1949; D.R. Wilkie, 1950) и затем были активно продолжены (P.V. Komi, 1973; E. Pertuson, S. Bouisset, 1973). Специально сконструированные динамометры позволяли задавать различную величину внешней нагрузки и регистрировать угол между плечом и предплечьем, тангенциальное ускорение, электрическую активность мышц-сгибателей и разгибателей предплечья. Посредством создания математической модели движения руки определялись усилия, развиваемые мышцами, длина и скорость их сокращения. Показано, что полученные результаты хорошо согласуются с уравнением Хилла (рис. 1.4). Последующие исследования (A. Thorstensson, G. Grimby, J. Karlsson, 1976; V. Eloranta, P.V. Komi, 1980) показали, что для мышц нижних конечностей человека основная закономерность (уменьшение силы мышцы с ростом скорости укорочения) сохраняется.

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.4. Зависимость «сила – скорость» для m.biceps brachii человека (по: E. Pertuson, S. Bouisset, 1973)

Следует отметить, что изучение зависимости «сила-скорость» (концентрический режим) привлекало внимание многих исследователей, в то время как эксцентрический режим оставался менее исследованным. А. Хилл (A. Hill, 1951) находил, что при эксцентрическом режиме сокращения мышцы сила, проявляемая ею, растет. P.V. Komi (1973) использовал специальный динамометр для регистрации усилий, развиваемых m.biceps brachii человека в концентрическом и эксцентрическом режимах сокращения мышцы. Полученные результаты свидетельствуют о том (рис. 1.5), что при работе m. biceps brachii в концентрическом режиме зависимость «сила-скорость» может быть описана уравнением гиперболы.

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.5. Зависимость между силой и скоростью сокращения m. biceps brachii человека (по: P.V. Komi, 1973)

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.6. Зависимость «сила – скорость сокращения» мышц нижней конечности человека при ходьбе в гору (по: J.B. Morrison, 1970)

При эксцентрическом режиме сокращения увеличение скорости растяжения мышцы приводит к увеличению силы, развиваемой мышцей. Результаты Дж. Моррисона (J.B. Morrison, 1970) показывают (рис. 1.6), что с ростом скорости растяжения мышцы увеличение проявляемой ею силы наблюдается только у m.rectus femoris. У остальных мышц при увеличении скорости растяжения сила, проявляемая ими, очень быстро уменьшается до нуля.

1.1.4. Зависимость силы активных мышц от длины и скорости сокращения

В исследованиях, проведенных Б. Аббот и Дж. Уилки (B.C. Abbot, D.R. Wilkie, 1953; D.R. Wilkie, 1956), была предпринята попытка связать усилие, развиваемое мышцей, с ее текущей длиной и скоростью сокращения. С этой целью они ввели в уравнение Хилла зависимость силы мышцы при ее изометрическом режиме сокращения от длины. Таким обра зом, уравнение А. Хилла (1.6) приобрело вид:

( P+a)(V(L)+b)=P0(L)+a)b (1.7).

S. Jaric et al. (1982) для получения зависимости силы, развиваемой m. quadriceps femoris человека при прыжке вверх, использовали моделирование и регистрацию кинематических характеристик движения. Они получили зависимость максимальной силы от угла между голенью и бедром и скоростью укорочения мышцы (1.8).

F= (Ablexp(BX)cos(X/2)-aV(mX+n))/l/(mX+n)(V+b)) (1.8),

где: F – сила m.quadriceps femoris, H; V – скорость укорочения мышцы, м/с; a,b – константы Хилла; A, B, b, l, m, n, x,– константы, полученные экспериментальным путем.

По нашему мнению, и в первом, и во втором случае такая подстановка некорректна. Это связно с тем, что уравнение Хилла описывает режим сокращения мышцы, при котором скорость укорочения мышцы – величина постоянная.

Е.И.Шафранова (1991) разработала модель определения моментов сил мышц, которая учитывает задержку в генерации усилия мышцами, зависимость скорости изменения длины контрактильного элемнта от упругости мышцы, зависимость силы мышцы от ее длины и скорости укорочения, основанную на уравнении Хилла, и степень возбуждения мышцы (по данным ЭМГ).

Из вышесказанного можно заключить, что попытки связать силу, проявляемую мышцей, с длиной и ско 55 ростью ее сокращения основаны на использовании в качестве базового уравнения Хилла (1.6). Ни в одной из моделей не учитывалась зависимость силы от длины и скорости при эксцентрическом режиме сокращения мышцы.

1.1.5. Зависимость силы, развиваемой мышцей, от уровня ее возбуждения

В экспериментах, проведенных по изучению зависимостей «сила ? длина» и «сила – скорость», предполагалось, что степень возбуждения мышцы является величиной постоянной. Однако в реальных движениях степень возбуждения мышцы меняется. Как неоднократно указывал Н.А. Бернштейн (1935, 1947), в интактном организме усилие, развиваемое мышцей, есть функция ее иннервационного состояния (Е), длины (L ) в данный момент и скорости (V ), с какой эта длина изменяется во времени (1.9).

F= f(E, L, V) (1.9).

Регуляция степени возбуждения мышцы может осуществляться ЦНС в широких пределах посредством изменения частоты импульсации двигательных единиц (ДЕ), паттерна их разрядов, а также вовлечения в работу различного количества ДЕ (E. Henemann, C.B. Olson, 1965; J.E. Desmedt, E. Godaux, 1979; А.Г. Фельдман, 1976, 1979; Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; Р.С. Персон, 1985). Уровень возбуждения мышцы можно оценить посредством анализа ее электрической активности (Р.С. Персон, 1969). Поэтому, начиная с середины двадцатого столетия, предпринимались неоднократные попытки установить зависимость между величиной электрической активности мышцы и ее силой.

Первые исследования этого вопроса (O.C.J. Lippold, 1952) показали, что между величиной изометрической силы, развиваемой m.gastrocnemius человека, и величиной интегрированной ЭМГ, существует линейная зависимость. Последующие исследования выявили, что эта связь нелинейна (B. Bigland-Ritchie, O.C.J. Lippold, 1954; J. Vredenbregt, W.G. Koster, 1966; D. Simons, D.E. Zuniga, 1970; G. Rau, J. Vredenbregt, 1973; G. Rau, 1974). Это объясняется тем, что на форму зависимости влияет множество факторов: соотношение быстрых и медленных волокон в скелетной мышце (В.В. Федоров, 1960), температура кожи (А.П. Рюмин, 1968), а также особенности регистрации ЭМГ (G. Rau, 1974; B. Vigrex, J.C. Chokaert, E. Pertuson, 1979), рис. 1.7.

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.7. Зависимость между интегрированной ЭМГ и изометрической силой, развиваемой сгибателями предплечья человека (по: J. Vredenbregt, W.G. Koster, 1966)

У проводимых таким образом исследований – один общий недостаток: они определяют зависимость силы мышцы в изометрическом режиме ее сокращения, то есть одну точку на кривой зависимости «сила ? скорость».

В другом экспериментальном подходе была предпринята попытка оценить влияние степени возбуждения мышцы на зависимости «сила &? длина» и «сила – скорость». С этой целью проводилась электрическая стимуляция двигательного нерва различной частотой. Предполагалось, что частота стимуляции характеризует степень возбуждения мышц. Регистрировались: усилие, развиваемое мышцей, и скорость ее сокращения. Полученные результаты свидетельствуют о том, что существуют семейства характеристик «сила – длина» и «сила – скорость». Повышение частоты стимуляции приводит к переносу характеристик «сила – длина» вдоль оси абсцисс, а характеристик «сила ? скорость» ? вдоль оси ординат (P.R.M. Rack, D.R. Westbury, 1969; G.C. Joyce, P.M.H. Rack, 1969). Аналогичные результаты были получены в экспериментах А. Фельдмана и Г. Орловского (A. Feldman, G. Orlovsky, 1972) на m.gastrocnemius децеребрированной кошки посредством раздражения нисходящих трактов ЦНС. В экспериментах на человеке, проведенных методом динамичных тестов (А.Г. Фельдман, 1979), получены семейства инвариантных характеристик локтевого сустава. Таким образом, величина возбуждения мышцы незначительно влияет на форму зависимости «сила – длина» и «сила ? скорость», но осуществляет «перемещение» этих зависимостей вдоль оси абсцисс («сила – длина») или оси ординат («сила – скорость»).

1.1.6. Влияние мышечной геометрии на результирующее действие мышцы в организме человека

Результирующее действие мышцы при вращательных движениях, каковыми являются движения звеньев тела в организме человека, определяется не силой, а моментом силы (1.10)

M= Fh (1.10),

где: M – момент силы; F – сила мышцы; h – плечо силы мышцы.

Момент силы будет максимальным, если в фазы движения, соответствующие максимальным значениям силы мышц, будут достигаться максимальные величины плеч сил мышц. Однако особенности строения опорно-двигательного аппарата человека свидетельствуют о том, что для некоторых односуставных мышц (m.gluteus maximus, m.biceps femoris caput breve, m.soleus), а также двусуставных мышц (m.rectus femoris, m.biceps femoris) наблюдаются противофазные изменения их длин и плеч сил (В.В. Степанов, 1977; Н.Б. Кичайкина, В.В. Степанов, Е.В. Лебедева, 1987). И.М. Козлов (1984) изучал изменение этих характеристик при спортивных движениях. Им было установлено, что при спринтерском беге можно наблюдать три варианта формирования мышечного момента. Для m. gastrocnemius свойственна синфазность в изменениях длины и плеча силы относительно голеностопного сустава, для m. tibialis anterior изменения длины и плеча в цикле движения невелики, а для m. gluteus maximus наблюдаются противофазные изменения длины и плеча силы. При педалировании на велосипеде также наблюдаются три варианта формирования мышечных моментов. Следует, однако, заметить, что, обсуждая варианты формирования мышечных моментов, авторы учитывали только зависимость «сила – длина». Зависимость силы от скорости сокращения мышц не принималась во внимание.

1.1.7. Методы определения морфометрических характеристик мышц нижних конечностей человека

В настоящее время существует несколько методов определения зависимости длин мышц и плеч их сил от значений межзвенных углов: моделирования, рентгенографический, анатомический и биомеханический.

1.1.7.1. Моделирование ОДА человека и мышц нижних конечностей

Сущность этого метода заключается в том, что реальная мышца и звенья опорно-двигательного аппарата заменяются моделями. Используются следующие допущения: звенья опорно-двигательного аппарата имитируются абсолютно твердыми стержнями, соединенными между собой идеальными шарнирами. Места прикрепления мышц имитируются точками, а мышца моделируется нитью, соединяющей точки ее крепления. Погрешности этого метода связаны с упрощениями, принятыми в модели. Во-первых, часто мышцы прикрепляются не к точке, а к поверхности звена, при этом некоторые мышцы крепятся не только к костям, но и к фасциям. Во-вторых, мышцу не всегда можно моделировать прямой нитью. Степень возбуждения мышцы может оказывать значительное влияние на величину плеча силы некоторых мышц, например, m.rectus femoris (И.М. Козлов, А.В. Звенигородская, 1982). Посредством моделирования можно определить морфометрические характеристики практически всех мышц нижней конечности человека.

В первых исследованиях, проведенных этим способом, моделировались лишь некоторые мышцы верхних и нижних конечностей – m.biceps femoris caput longum (K. Fischer, 1927); m.biceps brachii (М.Ф. Иваницкий, 1938; D.R. Wilkie, 1950). В последующих исследованиях, несмотря на большое количество обследованных мышц, конечные результаты не сопровождались выводом математических зависимостей между морфометрическими характеристиками мышц и межзвенными углами (J.B. Morrison, 1970). A. Pedotti (1977) разработал модели одиннадцати мышц нижних конечностей человека (рис. 1.8), однако, не привел математических формул, связывающих морфометрические характеристики мышц с межзвенными углами. В.В. Степанов (1977) использовал физическое моделирование для расчета длин и плеч сил мышц нижних конечностей. Для расчета морфометрических характеристик нижних конечностей им составлялись модели-шаблоны костных звеньев (таза, бедра, голени, стопы) в сагиттальной плоскости. На шаблоны наносились точки – проекции мгновенных осей вращения в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах. Места начала и прикрепления мышц определялись на основе анатомических рисунков. Длина мышцы измерялась как длина нити, соединяющей эти срединные точки. Плечо силы определялось как кратчайшее расстояние от мгновенного центра вращения в суставе до направления действия мышечной тяги.

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.8. Модели мышц нижних конечностей (по: A. Pedotti, 1977)

В.В.Степановым (1977) разработаны номограммы (рис. 1.9) для расчета длины и плеч сил мышц нижних конечностей. Однако при представлении результатов в таком виде невозможна их компьютерная обработка. Следует отметить еще одну трудность, связанную с использованием моделирования. Применение этого метода предполагает знание анатомических данных, характеризующих места прикрепления мышц к звеньям опорно-двигательного аппарата. Долгое время в литературных источниках указывалось только качественное описание характера прикрепления мышц (М.Ф. Иваницкий, 1938; Р.Д. Синельников, 1972). Однако в последнее время внимание исследователей к этой проблеме усилилось (И.М. Козлов, А.В. Звенигородская, 1981; В.Г. Соколов, 1989; S.C. White, H.J. Yack, D.A. Winter, 1989; C.N. Duda et al., I.M. Kozlov, A.V. Samsonova, A.B. Sinukhin, 1996).

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.9. Номограмма зависимости длины m.biceps femoris от угла между туловищем и бедром. Цифры на графике соответствуют значениям углов между голенью и бедром (по: В.В. Степанову, 1977)

Резюмируя вышесказанное, можно сделать следующие выводы: посредством моделирования можно рассчитать морфометрические показатели практически всех мышц нижней конечности человека. Однако представление результатов в виде физических моделей и номограмм не позволяет осуществлять их обработку на компьютере. Отсутствие количественных данных о характере прикрепления мышц к звеньям опорно-двигательного аппарата также затрудняет использование моделирования для решения практических задач.

1.1.7.2. Рентгенографический метод определения морфометрических характеристик мышц

Определить морфометрические характеристики мышц нижних конечностей можно также с помощью метода рентгенографии, сущность которого заключается в определении морфометрических характеристик по рентгеновскому снимку. Этот метод достаточно распространен (C.J. Duca, W.J. Forrest, 1973; G.L. Smidt, 1973), хотя и очень трудоемок. Достоинством рентгенографического метода является возможность учета степени напряжения мышцы, что имеет немаловажное значение при определении плеча силы мышцы. Основным недостатком рентгенографического метода является невозможность проведения необходимого количества наблюдений на человеке из-за высокой дозы облучения.

1.1.7.3. Анатомический метод определения морфометрических характеристик мышц

Третий метод можно условно назвать анатомическим. Он предложен D.W. Grieve, S. Pheasant, P.R. Cavanagh, (1978) для измерения степени удлинения m. gastrocnemius в зависимости от углов между бедром, голенью и стопой. Сущность метода состоит в следующем. Исследования проводятся на трупах. Один из суставов (например, голеностопный) фиксируют, а в коленном производят движения. Ахиллово сухожилие разрезается, и в зазоре между двумя его концами калипером измеряется расстояние. Затем вся процедура повторяется при других углах между голенью и стопой. В результате проведенных исследований авторами предложено уравнение регрессии (1.11), связывающее удлинение мышцы (ΔL GA) с изменениями межзвенных углов.

ΔL GA% =a0+a1(180-betta)+ a2(a80-betta)2+b0 + b1gamma+ b2gamma2 (1.11),

где: a0= 6,46251; а1=0,07987; а2= 0,00011; b0= 22,18768; b1=0,30141; b2= 0,061;; betta - угол между бедром и голенью, gamma - угол между голенью и стопой.

Таким же способом было получено уравнение регрессии (1.12) для m. soleus (А.С. Аруин, В.М. Зациорский, Б.И. Прилуцкий, 1983).

ΔL so%= -9,04706+0,35462Tetta-0,00234Tetta2 (1.12),

где: ΔL so% – удлинение мышцы в % от длины голени, Tetta &? угол между голенью и стопой ( ΔL so% =0 при betta=90 град, Tetta= 120 град).

Достоинством анатомического метода является возможность учета хода центроиды мышцы. Однако в связи с тем, что все измерения проводятся на трупах, он также не учитывает степени напряжения мышц. В настоящее время получены зависимости, связывающие изменение длины мышц с углом в суставе только для двух мышц: m.gastrocnemius (D.W. Grieve, S. Pheasant, P.R. Cavanagh, 1978) и m.soleus (А.С. Аруин, В.М. Зациорский, Б.И. Прилуцкий, 1983). Это обстоятельство значительно затрудняет использование анатомического метода при анализе движений.

1.1.7.4. Биомеханический метод определения морфометрических характеристик мышц

Четвертый метод (K. Kawahats, M. Mitsumasa, 1983; В.М. Зациорский с соавт., 1985) назван авторами биомеханическим. Он предназначен для расчета плеч сил мышц (рис. 1.10).

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.10. Схема определения плеча m. triceps surae биомеханическим способом (по: А.С. Аруину, В.М. Зациорскому, Б.И. Прилуцкому, 1985)

Как и в анатомическом методе используются трупные материалы. Мышца рассекается, и к одной из ее частей посредством нити, выходящей из мышцы, прикладывается дозированное усилие. На другом конце при помощи силоизмерительного устройства регистрируется сила, действующая в области плюснофаланговых суставов. Искомое значение плеча силы мышечной тяги определяется из уравнения моментов (1.13).

F1h1-F2h2+ F3h3-F4h4=0 (1.13),

где:F1 – прикладываемая известная сила,h1 – искомое плечо силы, F2 – регистрируемая сила,h2 – плечо силы F2 ; F3 – сила тяжести исследуемого звена (стопы),h3 – плечо силы тяжести, F4h4– момент пассивного сопротивления в суставе.

В результате проведенного исследования была получена формула, связывающая плечо силы m.triceps surae с межзвенным углом (1.14).

h1= -26,1045+04768Tetta - 0.11185Tetta2 (1.14), где: Tetta – угол между голенью и стопой (рис. 1.10).

При расчете плеча силы мышцы посредством биомеханического метода также не учитывается степень напряжения мышцы. В настоящее время на основе этого метода составлены уравнения регрессии для расчета плеч сил только для двух мышц: m.quadriceps femoris (K. Kawahats, M. Mitsumasa, 1983) и m. triceps surae (В.М. Зациорский с соавт., 1985). Следует, однако, заметить, что уравнения регрессии (1.13 и 1.14) не позволяют учитывать антропометрические характеристики конкретного исследуемого, а рассчитаны на некоего «среднестатистического человека».

Таким образом, можно сделать вывод (табл. 1.1), что только два метода: моделирование и рентгенографический позволяют одновременно рассчитать значения длины и плеча силы мышцы. Кроме того, два первых метода позволяют определять морфометрические характеристики большинства мышц нижней конечности человека. Предпочтительнее использовать моделирование по сравнению с рентгенографическим методом. Это вызвано ограничениями, связанными с допустимой дозой облучения при проведении исследований рентгенографическим методом.

Таблица 1.1

Методы расчета морфометрических характеристик мышц нижних конечностей человека

Метод

Определяемые морфометрические характеристики

Для каких мышц имеются модели или формулы

Основные недостатки

1

Моделирования

Длина и плечо силы мышцы

Модели 11 мышц нижней конечности человека

Места прикрепления имитируются точками, предполагается моноцентрическое движение в суставах

2

Рентгенографический

Высокая доза облучения при многочисленных исследованиях человека

3

Анатомический

Длина мышцы

m.gastrocnemius, m.soleus человека

Не учитывает степени напряжения мышцы, рассчитан на среднестатистического человека

4

Биомеханический

Плечо силы мышцы

m.triceps surae, m. quadriceps femoris человека

1.2. Сенсорная функция скелетных мышц человека и животных и методы ее исследования

1.2.1. Рецепторы опорно-двигательного аппарата человека

Специфическими рецепторами опорно-двигательного аппарата являются мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и рецепторы суставов (О.Б. Ильинский, 1975).

Мышечные веретена

Еще в XIX веке в скелетных мышцах были обнаружены структуры, напоминающие веретено (W. Kuhne, 1863) Ч.С. Шеррингтон (1906) показал, то эти структуры служат чувствительными рецепторами. Каждое веретено иннервируется первичными веретенными афферентами (диаметр волокна 12-18 мк). Вторичными, более тонкими окончаниями снабжены не все волокна (диаметр волокна – 6 –12 мк). Первичные и вторичные окончания по-разному реагируют на изменение длины и скорости растяжения мышц. Первичные окончания в большей степени чувствительны к изменению скорости растяжения, а вторичные – длины мышцы (Р. Гранит, 1973).

Рецепторы Гольджи

Деятельность рецепторов Гольджи изучалась многими авторами (P.B.C. Matthews, 1933; J. Houk, E. Henneman, 1967; J.C. Houk, W. Simon, 1967; G.E. Goslov et al., 1973; J.H. Anderson, 1974; A. Prochazka, P. Wand, 1980; K. Appenteng, A. Prochazka, 1984). Рецепторы Гольджи располагаются в сухожилиях мышц и возбуждаются при высокой степени натяжения сухожилия мышцы. При растяжении мышцы сухожильные органы могут быть возбуждены, как веретена, но порог их активации значительно больше, чем у веретен (P.B.C. Matthews, 1933). Исследования показали (J. Houk, E. Henneman, 1967), что сухожильные рецепторы возбуждаются в 1,5 – 8 раз более эффективно при мышечном сокращении, нежели при пассивном растяжении. Исследования Ф.В. Северина, Г.Н. Орловского и М.Л. Шика (1967) свидетельствуют о том, что при ходьбе сухожильные органы генерируют наибольшую активность при укорочении мышцы.

Рецепторы суставов

Суставные механорецепторы подразделяются на несколько типов в зависимости от их реакции на амплитуду, скорость и направление движения в суставе. Тельца Руффини находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения межзвенного угла. Импульсация этих рецепторов регистрируется в небольшом диапазоне углов. Тельца Паччини чувствительны ко всем движениям в суставах вне зависимости от угловой скорости звена (C.R. Skoglund, 1956, 1960).

1.2.2. Зависимость частоты импульсации рецепторов от длины, скорости и напряжения мышцы

1.2.2.1. Зависимость «длина мышцы – частота импульсации веретенных афферентов»

Реакция веретенных афферентов на активное или пассивное укорочение мышцы была предсказана в 1928 году Дж. Фултоном и Дж. Писуньери (J.F. Fulton, J. Pi-Suner, 1928) на основе анатомического анализа. Поскольку веретена располагаются параллельно экстрафузальным мышечным волокнам, частота разрядов веретенных афферентов при любом укорочении мышцы должна снижаться. В последующем исследования П. Метьюза (P.B.C. Matthews, 1933) полностью подтвердили это предположение. Исследования свойств изолированных мышечных веретен, проведенные Б. Катцем (B. Katz, 1950) продемонстрировали, что их растяжение приводит к деполяризации окончаний афферентных волокон. Величина деполяризации при растяжении увеличивается. Исследования (E. Eldred, R. Granit, P.A. Merton, 1953; R. Granit, S. Homma, 1959; R.J. Harvey, P.B.C. Matthews, 1961; P. Bessou, Y. Laporte, 1962; B.Z. Renkin, A.B. Vallbo, 1964; G. Lennerstrand, 1968) показали, что зависимость частоты импульсации веретенных афферентов от растяжения мышцы близка к линейной (рис. 1.11А). Эту зависимость принято называть статическим ответом веретенного афферента на пассивное растяжение мышцы.

1.2.2.2. Зависимость «скорость растяжения мышцы – частота

импульсации веретенных афферентов

Исследования свойств мышечных веретен свидетельствуют о том, что активность первичных окончаний веретен зависит не только от длины, но и от скорости растяжения мышцы (B. Katz, 1950; P.B.C. Matthews, 1963; G. Lennerstrand, 1968; G. Lennerstrand, U. Thoden, 1968; R.E. Poppele, C.A. Terzuollo, 1968; R.B. Stein, M.N. Oqustoreli, 1976; Ф.В. Северин, 1976). Способность менять частоту своей импульсации в зависимости от скорости удлинения мышцы была названа динамической чувствительностью веретенных афферентов. Исследования П. Метьюза (P.B.C. Matthews, 1963) показали, что зависимость между скоростью растяжения мышц и частотой импульсации первичного афферента близка к линейной (рис. 1.11В).

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.11. Зависимость частоты импульсации веретенных афферентов от длины и скорости сокращения мышцы (по: G. Lennerstrand, 1968 и P.B.C. Matthews, 1963)

Однако последующие исследования (W. Holm, D. Padeker, S.S. Schafer, 1981; J.C. Houk, W.Z. Rymer, P.E. Crago, 1981; A. Prochazka, 1997; A. Prochazka, D. Gillard, D.J. Bennett, 1997) показали, что более точно описывает эту зависимость степенная функция. Однако, как указывают некоторые из них: «Обычно показатель степени меньше 1. Однако он может быть очень близок к единице. В таких случаях очень трудно определить, является эта зависимость степенной или линейной» (W. Holm, D. Padeker, S.S. Schafer, 1981.– С.165). Преобладание статического или динамического ответов у первичных веретенных афферентов зависит от соотношения скорости растяжения и длины мышц. При малых скоростях растяжения (менее 5 мм/с) мгновенная частота импульсации веретенных афферентов отражает в основном мгновенную длину мышцы. При скоростях растяжения выше 5 мм/с импульсация первичных афферентов определяется в основном скоростью растяжения мышцы (B.Z. Rankin, A.B. Vallbo, 1964). Частота импульсации вторичных афферентов зависит в основном от степени удлинения мышцы.

1.2.2.3. Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения мышцы

Исследования, проведенные на свободно перемещающихся животных в условиях стационарного режима локомоции (U. Proske, 1981; A. Prochazka, M. Hulliger, 1983; K. Appenteng, A. Prochazka, 1984; A. Prochazka, 1986), показали, что кривая, отражающая изменение частоты импульсации рецепторов Гольджи во времени, полностью соответствует огибающей электромиограммы (рис. 1.12). При этом частота импульсации не превышает 200 имп/с.

Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций

Рис. 1.12. Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения мышцы при локомоции свободно перемещающейся кошки (по: K. Appenteng, A. Prochazka, 1984)

Резюмируя вышесказанное, можно отметить, что рецепторы мышцы адекватно реагируют на изменение длины и скорости ее растяжения. Связь между этими характеристиками и частотой импульсации афферентов мышечных веретен близка к линейной. Рецепторы Гольджи адекватно отражают развитие напряжения мышцы. Рецепторы суставов реагируют на величину напряжения мышцы, на положение и угловую скорость звеньев опорно-двигательного аппарата.

11.2.3. Способы оценки афферентного притока, поступающего от рецепторов мышц

Начиная с работы П. Метьюза nbsp; gamma+ b/xml (P.B.C. Matthews, 1933) и вплоть до середины шестидесятых sub?годов ХХ века был накоплен богатый материал о свойствах мышечных рецепторов (B. Katz, 1950; C.C. Hunt, S.W. Kuffler, 1951; E. Eldred, R. Granit, P.A. Merton, 1953; S. Cooper, 1961; P.B.C. Matthews, 1963). В основном эти данные были получены из исследований на наркотизированных или другим способом обездвиженных животных. Совершенствование методики отведения потенциалов позволило изучать работу рецепторов мышц при локомоции децеребрированных животных (Ф.В. Северин, Г.Н. Орловский, М.Л. Шик, 1967; Ф.В. Северин, 1970; К.В. Баев, В.Б. Есипенко, 1988; К.В. Баев, 1991). Для отведения интегральной активности филамент дорсального корешка перерезали у поверхности мозга, после чего регистрировался заднекореш?pp align="center" ковый потенциал. Локомоция животного вызывалась посредством стимуляции различных областей мозга. Эти эксперименты свидетельствовали о том, что при вызванной локомоции активность веретенных афферентов и рецепторов Гольджи у животного приходится на фазу активного укорочения исследуемой мышцы. Однако последующие эксперименты, проведенные с помощью вживленных электродов и телеметрической передачи сигналов (A. Prochazka, 1975; 1986; A. Prochazka, R.A. Westerman, S.P. Ziccone, 1976; A. Prochazka, 1997), убедительно доказали, что у свободно перемещающегося животного разряды первичных афферентов проявляют высокую активность в фазе пассивного растяжения и очень низкую – в фазе активного укорочения.

Одновременно с проведением экспериментов на животных импульсация рецепторов мышц стала изучаться на человеке (A.V. Vallbo, K.K. Hagbarth, 1967; A.V. Vallbo, 1970; 1974; D. Burke, K.E. Hagbarth, L. Lofstedt, 1978; A.V. Vallbo et al., 1979; A.V. Vallbo, M. Hulliger, 1983). С этой целью была разработана методика микронейрографии, суть которой заключается в регистрации афферентной активности мышц посредством тонкого игольчатого электрода, введенного в нерв. Это позволило регистрировать потенциалы действия в нерве у человека при выполнении изометрических напряжений и даже произвольных движений. Было отмечено, что непрерывная афферентная активность возникала при пассивном растяжении мышцы. При быстром движении афферентная активность уменьшалась на время укорочения мышцы. Следует, однако, отметить, что использование этой методики невозможно при исследовании быстрых, мощных, высокоамплитудн ?soых движений, какими являются движения спортсменов. В настоящее время разработанаp методика оценки афферентной активности мышц посредством регистрации ВПСМ (вызванных потенциалов спинного мозга) (А.Б. Трембач, 1991). Однако особенности методики не позволяют использовать этот способ для регистрации афферентного притока при спортивных движениях. Это связано с тем, что помехи, возникающие со стороны других органов тела (сердца, мышц спины), на несколько порядков выше, чем проявляемый сигнал.

Наряду с разработкой методик, позволяющих напрямую регистрировать разряды рецепторов мышц, существуют исследования, моделирующие работу рецепторного аппарата мышц. W.Z. Rymer, J.С. Houk, P.E. Crago (1977) предложили формулу (1.15) для описания зависимости частоты разрядов мышечных афферентов от степени удлинения и скорости сокращения мышц

F = k(x-x0)Vf (1.15),

где: F ? частота импульсации; x – длина мышцы; V - скорость сокращения мышцы; k,f x0 – константы.

Однако в исследованиях Г. Леннерстранда и У. Тодена (G. Lennerstrend, 1968; G. Lenners/ptrend, U. Toden, 1968) показано, что влияние удлинения мышцы и скорости ее сокращения на результирующую частоту импульсации имеет скорnbsp; (А.С. Аруин, В.М. Зациорский, Б.И. Прилуцкий, 1983). p?nbsp; /p/em align="center" 1.2.2. Зависимость F= (Ablexp(BX)cos(X/2)-aV(mX+n))/l/(mX+n)(V+b)) br /частоты импульсации рецепторов от длины, скорости и напряжения мышцыее аддитивный, чем мультипликативный характер. В модели, предложенной S.S. Schafer, S. Schafer, 1969; 1972), частота разрядов мышечных афферентов зависит не только/em от удлинения и скорости сокращения мышцы, но и от ускорения. При этом зависимость результирующей частоты импульсации афферентов от текущих значений длины, скорости и ускорения мышцы имеет вид:

x= x0exp(-tetta x t)cos(omega x t)+ d0l+ d1V + d2a (1.16),

где:x – частота разрядов, t – время,Tetta &? константа демпфирования,x0 ? начальная частота, l – длина,V – скорость сокращения мышцы, a – ускорение,di – наклон характеристических кривых.

Модель мышцы, предложенная С.П. Романовым (1980, 1988, 1996), учитывает характер развития напряжения в мышце в ответ на частоту ее стимуляции, а также ответ рецепторов на развитие напряжения и изменение длины мышцы. В модели одним из входных параметров является частота импульсации мотонейронов. Однако при выполнении спортивных движений зарегистрировать частоту импульсации альфа -мотонейронов так же тяжело, как и афферентную активность мышц. В заключение следует отметить, что эта проблема, по мнению P.B.C. Matthews (1981), далека от своего решения.

1.3. Резюме

В главе рассматриваются морфометрические факторы, определяющие силовое действие мышцы: длина, скорость сокращения, уровень возбуждения. Показана зависимость функционирования рецепторного аппарата мышцы и суставов от морфометрических показателей. Рассмотрены различные методы определения морфометрических характеристик мышц при выполнении спортивных движений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на давнюю историю (исследования морфометрических характеристик мышц начались еще в XIX веке в рамках функциональной анатомии человека), интерес к функционированию мышцы как движителя и рецептора продолжает возрастать. Особенно благотворны эти исследования в области физической культуры и спорта, так как знание условий реализации силы мышцы и функционирования ее как рецептора позволяет решать многие теоретические и практические проблемы. В нашем вузе исследование морфометрических характеристик мышц началось с диссертационной работы В.В. Степанова (1977). Автор благодарна ему за помощь и поддержку при первых шагах в этом направлении. Затем исследования были продолжены профессором И.М. Козловым и его учениками. После длительного затишья, связанного с неблагоприятной экономической ситуацией в нашей стране, изучение морфометрических характеристик мышц вновь привлекло внимание исследователей в области спорта. Преподаватели и аспиранты кафедры биомеханики СПбГУФК им. П.Ф.Лесгафта активно проводят исследования в этом направлении. На дневном и заочном отделениях нашего университета введен спецкурс «Биомеханика мышц». Исследованиям морфометрических характеристик мышц посвящено много работ сотрудников лаборатории биомеханики института физической культуры и дзюдо Адыгейского Государственного Университета (г.Майкоп). Однако ощущается недостаток обобщающих работ, позволяющих студентам, аспирантам и преподавателям увидеть новые перспективные направления исследований. Автор надеется, что эта монография поможет в решении этих проблем.

ЛИТЕРАТУРА

  1. Александров, В.В. Графика физиологических данных [Текст] / В.В. Александров, А.Н. Шеповальников, B.C. Шнейдеров. – Л.: Наука, 1981. – 111 с.
  2. Анохин, П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности [Текст] / П. К. Анохин // Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности. – Горький, 1935. – С. 9-70
  3. Анохин, П.К. Теория функциональной системы [Текст] / П. К. Анохин // Успехи физиологических наук, 1970. –Т. 1. - № 1. – С. 19-54.
  4. Аруин, А.С. Влияние угла в голеностопном суставе на удлинение трехглавой мышцы голени [Текст] / А.С. Аруин, В.М. Зациорский, Б.И. Прилуцкий // Третья Всесоюзн. конф. по проблемам биомеханики: тез. докл. – Рига, 1983, Т. 2, С. 16-17.
  5. Аруин, А.С. Морфометрия мышц в биомеханике локомоции [Текст] / А.С. Аруин, В.М. Зациорский, Б.И. Прилуцкий. – М.: ВИНИТИ, 1986. – 92 с.
  6. Аруин, А.С. Морфометрия мышц [Текст] : учеб. пособ. для студентов ГЦОЛИФКа / А.С. Аруин, В.М. Зациорский, Б.И. Прилуцкий. &? М., 1988. – 61 с.
  7. Баев, К.В. Колебания интенсивности интегральной афферентной импульсации от рецепторов конечности и уровня поляризации терминалей первичных афферентов во время локомоции высокодецеребрированных кошек [Текст] / К.В. Баев, В.Б. Есипенко // Нейрофизиология, 1988. – Т. 20. – С. 119-127.
  8. Баев, К.В. Нейробиология локомоции [Текст] / К.В. Баев. – М.: Наука, 1991. – 199 с.
  9. Бендолл, Дж. Мышцы, молекулы и движение [Текст] / Дж. Бендолл. – М.: Мир, 1970. – 256 с.
  10. Бернштейн, Н.А. К истории изучения движений // Н.А. Бернштейн Физиология движений и активность. – М.: Наука, 1990 (1934). – 495 с.
  11. Бернштейн, Н.А. Проблема взаимоотношений координации и локализации [Текст] / Н.А. Бернштейн // Архив биол. наук. 1935. – Т. 38. – С. 1-38.
  12. Бернштейн, Н.А. Биоэлектрические явления в мышцах и их значение в анализе спортивной техники [Текст] / Н.А. Бернштейн // Сессия, посвященная итогам научно-исследовательской работы ГЦОЛИФК за 1946 г. – М. 1947. – С. 4-8.
  13. Бернштейн, Н.А. О построении движений [Текст] / Н.А. Бернштейн. – M.: Медгиз, 1947. – 255 с.
  14. Бесекерский, В.А. Теория систем автоматического регулирования [Текст] / В.А. Бесекерский, Е.П. Попов. – М.: Наука, 1975. – 768 с.
  15. Биомеханическая специфика утомления при беге на 400 м / Е.Е. Аракелян, Ю.Н. Примаков, В.В. Тюпа, А.А. Умаров, Ф.А. Гусейнов // Теория и практика физической культуры. – 1997. - №7. – С. 42-44.
  16. Богданов, В.А. Особенности регулирования локомоторных движений человека [Текст] / В.А. Богданов // Биофизика, 1985. – Т. 30. – вып. 5. – С. 900-904.
  17. Богданов, В.А. Об энергетической инвариантности некоторых привычных движений [Текст] / В.А. Богданов // Биофизика. – 1988. – Т. 33. – вып. 1. – С. 135-.
  18. Богданов, О.В., Афферентация как ведущий фактор эволюционно-онтогенетической организации мозга [Текст] / О.В. Богданов // Физиологический журнал, 1990. – №12. – Т. 76. – С. 1659-1667.
  19. Боген М.М. Обучение двигательным действиям [Текст] / М.М. Боген. – М.: Физкультура и спорт , 1985. – 192 с.
  20. Борилкевич, В.Е. К оценке специальной физической работоспособности, связанной с проявлением выносливости [Текст] / В.Е. Борилкевич, А.Б. Криво, А.С. Янковский // Вопросы физического воспитания студентов: сб. трудов ЛГУ. – Л., 1972. – №8. – С. 58-73.
  21. Бронштейн, И.Н. Справочник по математике для инженеров и учащихся втузов [Текст] / И.Н. Бронштейн, К.А. Семендяев – М.: Наука, 1980. – 976 с.
  22. Верхошанский, Ю.В. Экспериментальное обоснование средств скоростно-силовой подготовки в связи с биодинамическими особенностями спортивных упражнений [Текст]: автореф. дис. … канд. пед. наук. / Ю.В. Верхошанский – М., 1963. – 21 c.
  23. Гранит Р. Основы регуляции движений [Текст] / Р. Гранит. – М.: Мир, 1973.- 367 с.
  24. Грильнер, С. Локомоция, вызываемая спинным мозгом [Текст] / С. Грильнер // Сенсорная организация движения, - Л.: Наука, 1975. – С. 37-97.
  25. Гурфинкель, B.C. Регуляция позы человека [Текст] / B.C. Гурфинкель, Я.М. Коц, М.Л. Шик. – М.: Наука, 1965. – 256 с.
  26. Гурфинкель, В.С. Скелетная мышца: структура и функция [Текст] / В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик. – М.: Наука, 1985. – 143 с.
  27. Даугс Р. Наука о моторике перед лицом кризиса? [Текст] / Р. Даугс // Теория и практика физической культуры. – 1997. - №5. – С. 57-63.
  28. Двигательные проявления утомления в беге на длинные дистанции [Текст] / В.С. Фарфель, М.С. Захаров, М.А, Куракин, Н.И. Николаева // Физиологическая характеристика и методы определения выносливости в спорте. – М.: Физкультура и спорт, 1972. – 68 с.
  29. Добровольский, С.С. Теория и методические перспективы программирования двигательных действий спортсмена [Текст]: автореф. дис. … докт. пед. наук. / С.С. Добровольский – М., 1995. – 48 с.
  30. Донской, Д.Д. Биомеханика [Текст] : учебник для ин-тов физ. культуры / Д.Д. Донской, В.М. Зациорский. – М.: Физкультура и спорт, 1979. – 264 с.
  31. Доронин, А.М. Физические упражнения как результат интеграции активности двигательного аппарата в качестве анализатора, двигателя и рекуператора энергии [Текст]: автореф. дис. … докт. пед. наук. / А.М. Доронин – Майкоп., 1999. – 46 с.
  32. Доронин, А.М. Оценка специальных упражнений тяжелоатлетов [Текст] /А.М. Доронин, А.В. Самсонова, В.С. Степанов, М.Я. Яцков // Санкт-Петербург – родина отечественного атлетизма: Междунар. сб. научн. трудов / под ред. Г.П. Виноградова; СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта. – СПб., 2004. – С. 47-48.
  33. Дыхание и газообмен при ходьбе и беге на тредбане [Текст] / В.С. Фарфель, М.С. Захаров, В.В. Усачев, Чан-Куанг Тин // Биоэнергетика: сб. научн. трудов. – Л., 1973.
  34. Дьяченко, Н.А. Отбор и начальное обучение бегу на короткие дистанции на основе анализа координации движений [Текст]: автореф. дис. … канд. пед. наук. / Дьяченко Н.А. – Л., 1986. – 22 с.
  35. Дьячков, В.М. Совершенствование технического мастерства спортсменов [Текст] / В.М. Дьячков. – М: Физкультура и спорт, 1972. – 231 c.
  36. Евсеев С.П. Теория и методика формирования двигательных действий с заданным результатом [Текст]: дис. … докт. пед. наук в виде научн. доклада / С.П. Евсеев. – М., 1995. – 79 с.
  37. Жданов, Д.А. Лекции по функциональной анатомии человека [Текст] / Д.А. Жданов. &? М.: Медицина, 1979. – 315 с.
  38. Зациорский, В.М. Биомеханика двигательных качеств [Текст] / Д.Д. Донской, В. М. Зациорский Биомеханика: уч-ник для ин-тов физ. культ. – М.: Физкультура и спорт, 1979. – С. 91-119.
  39. Зациорский, В.М. Биомеханика двигательного аппарата человека [Текст] / В.М. Зациорский, А.С. Аруин, В.Н.Селуянов. – М.: Физкультура и спорт. – 1981. – 141 с.
  40. Зациорский, В. М. Определение биомеханическим способом плеч сил подошвенных сгибателей стопы [Текст] / В.М. Зациорский, А.С. Аруин, Б.И. Прилуцкий, А. И. Шахназаров // Физиология человека. – 1985. – Т. 11. – № 4. – С. 616-619.
  41. Зимкин, Н.В. Физиологические механизмы двигательных навыков [Текст] / Зимкин Н.В. // Физиология человека: учебник для ин-тов физ. культ. – М.: Физкультура и спорт, 1975. – С. 376-386.
  42. Зимкин, Н.В. Об общей физиологической характеристике и способах определения выносливости у спортсменов [Текст] / Зимкин Н.В. // Физиологическая характеристика и методы определения выносливости в спорте. – М.: Физкультура и спорт, 1972. – С. 6-19.
  43. Иваницкий, М.Ф. Движения человеческого тела [Текст] / М.Ф. Иваницкий. – М.: Физкультура и спорт, 1938. – 264 с.
  44. Ильинский, О.Б. Физиология сенсорных систем [Текст] : Часть 3./ О.Б. Ильинский. // Физиология механорецепторов. – Л.: Наука, 1975. – 560 С.
  45. Кичайкина, Н.Б. Методика морфометрических измерений [Текст] / Н.Б. Кичайкина, В.В. Степанов, Е.В. Лебедева; ГДОИФК. – Л., 1987. – 16 с.
  46. Клочков, И.Б. Аналитический и аппаратурный методы исследования и оценка биодинамики ходьбы в норме и на протезах [Текст] : дис. … канд. техн. наук / И.Б. Клочков. – Л., 1973. – 156 с.
  47. Клочков, И.Б. Применение ЭВМ для анализа обобщенных фазовых портретов движения в тренажерах с биологической обратной связью [Текст] / И.Б. Клочков, Ю.С. Поветкин, В.А. Жуков, Ю.Ф. Соломонов // Биомеханика спорта: тез. доклад, VI Всесоюзн. конф. – Чернигов, 1989. – С. 88-89.
  48. Козаров, Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека [Текст] / Д. Козаров, Ю.Т. Шапков. – Л.: Наука, 1983. – 252 с.
  49. Козлов, И.М. Способ синхронизации ЭМГ и циклограммы при изучении движений человека [Текст] / И.М. Козлов // Теория и практика физ. культуры. – 1966. – № 11. – С. 70-72.
  50. Козлов, И.М. Биомеханические факторы организации движений у человека [Текст] : дис. … докт. биол. наук. / И.М. Козлов. – Л., 1984. – 307 с.
  51. Козлов, И.М. Тренер-педагог [Текст] / И.М. Козлов // Теория и практика физической культуры. – 1989. – №7. – С. 2-6.
  52. Козлов, И.М. Данные анатомических измерений для расчета динамики мышечной активности [Текст] / И.М. Козлов, А.В. Звенигородская // Биомеханические факторы координации спортивных движений: сб. трудов / Под ред. И.М. Козлова; ГДОИФК. – Л., 1981. – С. 70-92.
  53. Козлов, И.М., Биомеханические параметры барьерного бега и антропометрия спортсменов [Текст] / И.М. Козлов, А.В. Звенигородская // Совершенствование научных основ физического воспитания и спорта / Под ред. И. М. Козлова; ГДОИФК. – Л., 1981. – С. 77-78.
  54. Козлов И.М., Анатомические данные для биомеханических расчетов [Текст] / И.М. Козлов, А.В. Самсонова, А.Б. Синюхин, // Современные достижения спортивной науки: тез. док. Междунар. конф. – СПб, 1993. С. 60.
  55. Козлов, И.М., Методика определения морфометрических характеристик мышц при движениях человека [Текст] / И.М. Козлов, А.В. Звенигородская // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1982 – 1983. – № 9. – С. 78-83.
  56. Козлов, И.М., Морфометрическая характеристика мышц нижних конечностей при движениях человека [Текст] / И.М. Козлов, А.В. Самсонова, В.Г. Соколов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. – 1988. – Т. 94. - №. 2. – С. 47- 52.
  57. Козловская, А.Б. Афферентный контроль произвольных движений [Текст] / А.Б. Козловская. – М.: Наука, 1976. – 295 с.
  58. Коц, Я.М. Организация произвольного движения. Нейрофизиологический механизм [Текст] / Я.М. Коц. – М.: Наука, 1975. – 248 с.
  59. Крестовников, А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений [Текст] / А.Н. Крестовников. – М. – Л.: Физкультура и спорт, 1951. – 513 с.
  60. Куракин, М., Утомление в стайерском беге [Текст] / М. Куракин, М. Ибатулина // Легкая атлетика. – 1974. – № 4. – С. 25.
  61. Лесгафт, П.Ф. Руководство по физическому образованию детей школьного возраста: в 1т. Часть 1 / П.Ф. Лесгафт // собр. пед. трудов. – М.: Физкультура и спорт, 1952 (1888). – 444 с.
  62. Лешли, К.С. Мозг и интеллект [Текст] / К.С. Лешли. – М. – Л.: Огизсоцэкгиз, 1933. – 222 с.
  63. Матвеев, Л.П. Теория и методика физической культуры [Текст] : учеб. для ин-тов физ. культ. / Л.П. Матвеев. – М.: Физкультура и спорт, 1991. – 543 с.
  64. Матвеев, Л.П. Об этике и методологии диссертационного творчества / Л.П. Матвеев // Теория и практика физической культуры. – 1997. – №5. – С. 5-12.
  65. Механизмы управления мышечной активностью (норма и патология) [Текст] / М.А. Айзерман, Е.А. Андреева, Э.И. Кандель, Л.А. Тененбаум. – М.: Наука, 1974. – 166 с.
  66. Муравьев, В.П. Техническая подготовка в беге на короткие дистанции с учетом формирования двигательных программ [Текст] : дис. … канд. пед. наук. / В.П. Муравьев. – Л., 1991. – 166 с.
  67. Незнамов, Д.В. Методы коррекции техники бега с использованием специальных упражнений в подготовке бегунов на 400 м старших разрядов [Текст] : дис. … канд. пед. наук / Д.В. Незнамов. – Л., 1987. – 152 с.
  68. Никифоров, Ю.Б. Методика технической подготовки велосипедистов [Текст] : дис. … канд. пед. наук / Ю.Б. Никифоров. – Л., 1982. – 149 с.
  69. Олдендерфер, М.С. Кластерный анализ [Текст] / М.С. Олдендерфер, Р.К. Блэшфилд // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / под ред. И.С. Енюкова. – М.: Финансы и статистика, 1989. – 215 с.
  70. Орбели, Л.А. Лекции по физиологии нервной системы [Текст] / Л.А. Орбели. – М. &? Л.:ОГИЗ, 1934. – 226 с.
  71. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга [Текст] / И.П. Павлов // Полн. собр. соч. – М. – Л., 1951 (1927). – Т. 4. – С. 451.
  72. Персон, Р.С. Электромиография в исследованиях человека [Текст] / Р.С.Персон. – М.: Наука, 1969. – 231 с.
  73. Персон, Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением [Текст] / Р.С.Персон. – М.: Наука, 1985. – 183 с.
  74. Поляков, Э.И. Исследование некоторых особенностей биомеханики коленного сустава [Текст] : автореф. дис. … канд. биол. наук / Э.И. Поляков. – Л., 1972. – 17 с.
  75. Попов, В.Ф. Темп и длина шагов в беге на 400 м [Текст] / В.Ф. Попов, В.В. Михайлов, В.Б. Сергиенко // Теория и практика физической культуры, 1972. &? № 9. – С. 15-20.
  76. Попов, Г.И. Биомеханические основы создания предметной среды для формирования двигательных действий с заданным результатом [Текст]: автореф. дис. … докт. пед. наук. / Г.И. Попов. – М., 1992. – 48 с.
  77. Прилуцкий, Б.И. Мышечные боли, вызванные неправильными физическими упражнениями [Текст] / Б.И. Прилуцкий // Теория и практика физической культуры. – 1989 - №2. – С. 16-21.
  78. Прилуцкий, Б.И. Уступающий режим активности мышц при ло-комоциях человека [Текст] : дис. … канд. пед. наук / Б.И. Прилуцкий. – М., 1990.
  79. Прилуцкий, Б.И.Биомеханические аспекты формирования двигательного навыка [Текст] / Б.И. Прилуцкий, Л.М. Райцин, Н.В. Полторапалов // Теория и практика физической культуры. – 1991. - № 3. – С. 13-19.
  80. Пуни, А.Ц. Очерки психологии спорта [Текст] / А.Ц. Пуни. – М.: Физкультура и спорт, 1959. – 32 с.
  81. Ратов, И.П. Биомеханические черты спортивного мастерства: учебн. пособ. [Текст] / И.П. Ратов – М.: ВНИИФК, 1971. – 80с.
  82. Регуляция следящих движений [Текст] / Ю.Т. Шапков, Н.И. Анисимова, Ю.П. Герасименко, С.П.Романов. – Л.: Наука, 1988. – 276 с.
  83. Рид, Э.С. Уроки по теории действия [Текст] / Э.С. Рид // Управление движениями /под ред. А.А. Минькина, Г. Пик. – М: Наука, 1990. – С. 7-19.
  84. Рокотова, Н.А. Нервная регуляция двигательной активности [Текст] / Н.А. Рокотова // Проблемы физиологии движений. – Л: Наука, 1980. – С. 5-25.
  85. Романов, С.П. Функциональная модель скелетной мышцы [Текст] / С.П. Романов // Проблемы физиологии движений. – Л.: Наука, 1980. – С. 172-190.
  86. Романов С.П. Устройство для моделирования афферентного нейрона. – А. С 1401490 БИ, 1988. – № 21.
  87. Романов, С.П. Тормозные обратные связи в цепи регуляции разрядов мотонейронов [Текст] / С.П. Романов // Физиологический журнал, 1996. – Т. 82. – №1. – С. 33-44.
  88. Рюмин, А.П. Влияние местного нагревания на биоэлектрическую активность мышцы [Текст] / А.П. Рюмин // Физиологический журнал СССР. – 1968. – №1. – Т. 82. –С. 33-44.
  89. Самойлов, А.Ф. Электрофизиологический метод в учении о рефлексах [Текст] / А.Ф. Самойлов // Избранные труды. – М.: Наука, 1967 (1930). – С. 271-296.
  90. Самсонова, А.В. Моторные и сенсорные компоненты биомеханической структуры физических упражнений [Текст]: дис. … докт. пед. наук. / А.В. Самсонова. – СПб., 1997. – 310 с.
  91. Самсонова, А.В. Методика начального обучения барьерному бегу девочек на основе анализа координации мышечной активности [Текст] : дис. … канд. пед. наук. / А.В. Самсонова. – Л., 1983. – 166 с.
  92. Самсонова, А.В. Механизмы управления мышцами при беге человека [Текст] / А.В. Самсонова // Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности: тез. докл. 19 Всесоюзн. конф; ВИФК. – Волгоград, 1988. – 317-318 с.
  93. Самсонова, А.В. Моделирование двигательных действий в тяжёлой атлетике и пауэрлифтинге [Текст] / А.В. Самсонова, В.С. Степанов М.А.Яцков // Санкт-Петербург- родина отечественного атлетизма: Международный сборник научных трудов / Под. ред. Г.П. Виноградова. – СПб.: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта, 2004. – 153с.
  94. Самсонова, А.В. О погрешностях измерения межзвенных углов при движениях человека [Текст] / А.В. Самсонова // Вопросы физического воспитания студентов. – СПб: Из-во СПб Университета, 1992. – Т. 23. – С. 88-91.
  95. Самсонова, А.В. Фазовые портреты мышц [Текст] / А.В. Самсонова, Н.Б. Кичайкина, И.М. Козлов // Теория и практика физической культуры, 1993. – № 1. – С. 1 -3.
  96. Северин, Ф.В. Мышечные веретена и эфферентная регуляция их деятельности [Текст] / Ф.В. Северин // Физиология движений. Руководство по физиологии. – Л.: Наука, 1976. – С. 102-131.
  97. Северин, Ф.В. О роли гамма-моторной системы в активации экстензорных альфа-мотонейронов при управляемой локомоции [Текст] / Ф.В. Северин // Биофизика. – 1970. – Т15. – С. 1096-1102.
  98. Северин, Ф.В. Работа мышечных рецепторов при управляемой локомоции [Текст] / Ф.В. Северин, Г.Н. Орловский, М.Л. Шик // Биофизика, 1967. – Т. 12. – вып. 3. – С. 502-511.
  99. Селуянов, В.Н. Вклад медленных мышечных волокон в мощность, развиваемую в спринтерском беге [Текст] / В.Н. Селуянов, В.Т. Тураев // Теория и практика физической культуры. – 1995. - № 4. – С. 43-45
  100. Серов, С.В. Плиометрические упражнения как средство скоростно-силовой подготовки спринтеров-легкоатлетов на специально-подготовительном этапе [Текст]: автореф. дис. … канд. пед. наук / С.В. Серов. – Л., 1988. – 22 с.
  101. Сеченов, И.М. Элементы мысли. Избранные произведения: в Т. 2 в 1 т.[Текст] / И.М. Сеченов. – М.: Учпедгиз, 1952 (1878). – 291 с.
  102. Синельников, Р.Д. Атлас анатомии человека [Текст]: Т. 1 / Р.Д. Синельников. – М.: Медицина, 1972. – 458 с.
  103. Синельников, Р.Д. Атлас анатомии человека: в Т. 1. [Текст] / Р.Д. Синельников. –– М.: Медицина, 1967. – 458 с.
  104. Соколов, В.Г. Развитие скоростно-силовых качеств женщин-спринтеров 1-2 разряда (на примере легкой атлетики) [Текст]: автореф. дис. канд пед. наук / В.Г. Соколов; ГДОИФК. – Л., 1989. – 23 с.
  105. Степанов, В.В. Исследование биомеханической структуры движений с целью повышения эффективности управления тренировочным процессом бегунов на короткие дистанции [Текст]: дис. … канд. пед. наук / В.В. Степанов; ГДОИФК.– Л., 1977. – 152 с.
  106. Степанов, В.В., О средствах предсоревновательной подготовки бегунов на 400 м с барьерами // Совершенствование обучения и тренировки в легкой атлетике [Текст] / В.В. Степанов, Д.Д. Стукалов, М.И. Степанова; ГДОИФК. – Л., 1982. – С. 37-39.
  107. Трембач, А.Б. Физиологические механизмы формирования и регуляции двигательного навыка у человека [Текст]: автореф. дис. … докт. биол. наук / А.Б. Трембач. – Л., 1991. – 36 с.
  108. Ухтомский, А.А. Физиология двигательного аппарата [Текст]: сборник соч. / А.А. Ухтомский; ЛГУ. – Л., 1951 (1927). – 167 с.
  109. Фазовые портреты мышц – новый метод биомеханического анализа движений человека [Текст] / А.В. Самсонова, А.Г. Катранов, Н.Б. Кичайкина, И.М. Козлов // Проблемы биомеханики спорта: тез. докл. 7 Всесоюзн. научн. конф. – М., 1991. С. 23-24 1991
  110. Фарфель, В.С. О взаимодействии афферентных систем двигательного аппарата при сознательном управлении силой мышц [Текст] / В.С. Фарфель // Сенсомоторика и двигательный навык в спорте; ГДОИФК. – Л., 1973. – С.41-57.
  111. Фарфель, В.С. Пути совершенствования спортивной тренировки (методический принцип срочной информации) [Текст] / В.С. Фарфель // Теория и практика физической культур. – 1962. - №5. – С. 23-24.
  112. Фарфель, В.С. Управление движениями в спорте [Текст] / В.С. Фарфель. – М.: Физкультура и спорт, 1975. – 216 с.
  113. Федоров, В.В. Особенности биопотенциалов медленных и быстрых скелетных мышц крысы [Текст] / В.В.Федоров // Физиологический журнал СССР. – 1960. -№5. – С. 588-596
  114. Фельдман, А.Г. Механические свойства скелетной мышцы и их регуляция нервной системой [Текст] / А.Г. Фельдман // Физиология движений. – Л.: Наука, 1976. – С. 38-68.
  115. Фельдман, А. Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями [Текст] / А.Г. Фельдман. – М.: Наука, 1979. – 184 с.
  116. Фролов, А.Н. Исследование основных компонентов техники бега в связи с утомлением // Управление процессом спортивной тренировки [Текст] / А.Н. Фролов, Е.Ф. Овчинников, Р. К. Козьмин. – Л., 1974. – С. 79.
  117. Ципин, Л.Л. Специальные упражнения сопряженного воздействия как средство тренировки бегунов на средние дистанции в подготовительном периоде [Текст]: дис. … канд. пед. наук / Л.Л. Ципин – Л., 1991. – 218 с.
  118. Черкесов, Ю.Т. Проблема и методические возможности детерминации режимов взаимодействия спортсменов в объектами управляющей предметной среды [Текст]: дис. … докт. пед. наук в виде научн. докл. / Ю.Т.Черкесов. – М., 1993. – 48 с.
  119. Чхаидзе, Л.В. Влияние утомления на структуру движений при беге [Текст] / Л.В. Чхаидзе // Теория и практика физической культуры, 1948. – № 40. –C. 457-462
  120. Шапков, Ю.Т. Управление активностью двигательных единиц как основа координации движения [Текст] / Ю.Т. Шапков // Управление движениями / под ред. А.А. Минькина, Г. Пика. – М.: Наука, 1990. – С. 64-72.
  121. Шафранова, Е.И. Модель определения моментов сил мышц по ЭМГ, реализуемая на ПВМ [Текст] / Е.И. Шафранова // Проблемы биомеханики спорта: тез. докл. 7 Всесоюзн. научн. конф. – Пенза, 1991. – С. 86
  122. Шеррингтон, Ч. (1906). Интегративная деятельность нервной системы [Текст] / Ч. Шеррингтон. – Л.: Наука, 1969. – 390 с.
  123. Abbot B.C. The physiological cost of negative work [Text] / B.C. Abbot, B. Bigland, J.M. Ritchie // J. of Physiology (London). – 1952. – V. 117. – P. 380.
  124. Abbot B.C. The relation between velocity of shortening and the tension-length curve of skeletal muscle [Text] / B.C. Abbot, D.R. Wilkie // of Physiology (london). – 1953. – V. 120. – P. 214-223.
  125. Adams J.A. A closed-loop theory of motor learning [Text] / J.A. Adams // J. of Motor Behavior. – 1971. - № 3. – P. 110-150
  126. Anderson, J.H. Dynamic characteristics of Golgy tendon organs&nb?sp; [Text] / J.H Anderson // Brain Research. – 1???974. – V. 67. – P. 531-537.
  127. Appenteng, K. Tendon organ firing during active muscle lengthening in normal cats [Text] / K. Appenteng, A. Prochazka // J. of Physiology. - 1984. – V. 353. – N 1. – P. 81-92.
  128. Asmussen G.A. Physiologische Grundlagen vor Haltung und Bewegung, Berlin: Volk und Gesundheit [Text] / G.A. Asmussen. – 1978. – 155 s.
  129. Aubert X. Le mecanisme contractile in vivo: aspects mechaniqus et thermiques [Text] / X. Aubert // J. of Physiology (Paris). – 1956. – V. 48. – P. 105.
  130. Baciu, С. С Anatomia functionala a aparatului locomotor (cu aplicatie la educatia fizica) [Text] / С. Baciu. – Bucuresti: ECNpEFS, 1967. – 442 p.
  131. Bessou, P. Responses from primary and secondary endings of the same neuromuscular- spindle of the tenissimus muscle of the cat [Text] / P. Bessou, Y. Laporte // In «Symposium of Muscle Receptores. – Hong Kong:Hong Kong University Press, 1962.
  132. Bigland, В. The relation between force, velocity and integrated electrical activity in human muscle [Text] / В. Bigland, O.C. Lippold // J. of Physioilogy. – 1954. – V. 123. – P. 214-224.
  133. Blix M. Die Lange und die Spannung des Muskels [Text] / M. Blix // Skand. Archiv of Physiology. – 1895. – V. 5. – P. 173-206.
  134. Bober, T. Effectiveness of the Strech-Shortening Cycle of Muscle Actions [Text] / T. Bober // Lecture notes of the ICB Seminars Biomechanics. – Warsaw, 1994. – P. 183-190.
  135. Bosco C. The effect of prolonged skeletal muscle strech-shortening cycle on recoil of elastic energy and on energy expendityre [Text] / C. Bosco, H. Rusco // Acta Physiological Scandinavica. – 1983. – V. 119. - № 3. – P. 219-224.
  136. Buller, A.J. The rate of tension development in isometric tetanic contractions of mammalian fast and slow skeletal muscle [Text] / A.J. Buller, D.M. Lewis // J. of Physiology, 1965. – V. 176. – P. 337-354.
  137. Burke, D. Muscle spindle activity in man during shortening and lengthening contractions [Text] / D. Burke, K. E. Hagbarth, L. Lofstedt // J. of Physiology, 1978. – V. 277. – P. 131-142.
  138. Carlson F.D. Muscle physiology [Text] / F.D. Carlson, D.R. Wilkie // Englewood: Prentice Haal. – 1974.
  139. Carlson, F.D. Muscle physiology [Text] / F.D. Carlson, D.R. Wilkie. – Englewood: Pretence Hall, 1974. – p. 360.
  140. Cavagna, G.A. Effect of stretching on the contractile component of the frog striated muscle [Text] / G.A. Cavagna, G. Citterrio // J. of Physiology (London). – 1974. - № 239. – P. 1-14
  141. Cavagna, G.A., Positive wore done by a previously stretched muscle [Text] / G.A. Cavagna, В. Dusman, R. Margaria // J. of Applied Physiology. – 1968. – V. 24. – N 1. – P. 21-32.
  142. Cooper, S. The responses of the primary and secondary endings of muscle spindles with intact motor innervation during applied stretch [Text] / S. Cooper // Quarterly J. Exp. Physiology. - 1961. – V. 46. – P. 389-398.
  143. Dern R.J. [Text] / R.J. Dern, J. Leven, H. Blair // American J. of Physiology. – 1947. – V. 151. – P. 415.
  144. Desmedt J.E. Recruitment patterns of single motor units in the human Masseter Muscle During Brisc Jaw Clenching [Text] / J.E. Desmedt, E. Godaux // Arc. Oral. Biol. – 1979. – V. 24. - № 2. – P. 171-178
  145. Doss W.S. A comparison of concentric and isometric strength of elbow [Text] / W.S. Doss, P.V. Karpovich // J of Applied Physiology. – 1965. &? V. 20. - № 2. – P. 351-353/
  146. Duca, C.J. Force analysis of individual muscles acting simultaneously on the shoulder joint during isometric abduction [Text] / C.J. Duca, W. J. Forrest // J. of Biomechanics. – 1973. – V. 6. – N. 4. – P. 385 -393.
  147. Edman K.A.P. The relation between sarcomere length and active tension in isolated semitendinosus fibres of the frog [Text] / K.A.P. Edman // of Physiology (london). – 1966. – V. 183. – P. 407.
  148. Eldred, E. Supraspinal control of the muscle spindles and its significance [Text] / E. Eldred, R. Granit, P.A. Merton // J. of Physiology. – 1953. – V. 122. – P. 498-523.
  149. Elftman H. H. Biomechanics of muscle [Text] / H.H. Elftman // J. Bone Jt. Surg. – 1966. – V. 484. P. 28.
  150. Elftman H. H. The action of muscles in the body [Text] / H.H. Elftman, // Biological Symp. – 1941. – V. 3. – P. 191.
  151. Eloranta V. Function of quadriceps femoris muscle under maximal concentric and eccentric contractions [Text] / V. Eloranta, P.V. Komi // Electromyography and clinical neurophysiology. – 1980. –V. 20. – P. 159-174/
  152. Feldman А. Activity of interneurones mediating reciprocal la inhibition during locomotion in cats [Text] / А. Feldman, G. Orlovsky // Bain Research. – 1972. – V. 37. - № 3. – P. 481-494
  153. Fenn W.O. Muscular force at different speeds of shortening [Text] / W.O. Fenn, B.S. March // J. of Physiology (London). – 1935. – V. 85. – P. 277-297
  154. Fischer, K. Zur gefurten wirkung der mehrgelenkigen muskeln [Text] / K. Fischer // Ztschr. fur die ges Anat. – 1927. – B. 83. – S. 752-770.
  155. Frigo C. Determination of muscle length during locomotion [Text] / C. Frigo, A. Pedotti // Biomechanics 6-A/ Ed/ by Asmussen & K. Jorgensen. University Park Press. – 1978 P. 355-360.
  156. Gasser H.S. The dynamics of muscular contraction [Text] / H.S. Gasser, A. Hill // Proc. Roy. Soc., 1924. – V.96. – N.2. – P. 398-437.
  157. Gordon, A.M. The variation in isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibres [Text] / A.M. Gordon, A.F. Huxley, F.J. Julian // J. of Physiology (London). – 1966. – V. 184. – P. 170.
  158. Goslov, G.E. The cat step cycle: responses of muscle spindles and tendon organs to passive stretch within the locomotion range [Text] / G.E. Goslov, E.K. Stauffer, W.C. Nemetch, D.G. Stuart // Brain Research. – 1973. – V. 60. – P. 35-54.
  159. Granit, R. The discharge to maintained stretch of spindles in slow and fast muscles of rabbit [Text] / R. Granit, S. Homma // Acta physiology-ca scandinavica. – 1959. – Y. 46. – P. 165-173.
  160. Grieve, D.W. Prediction of gastrocnemius length from knie and ankle joint posture [Text] / D.W. Grieve, S.Pheasant, P.R. Cavanagh, // Biomechanics б-А / Ed. by E. Asmussen & K. Jorgensen. – Baltimore: University Pare Press. – 1978. – P. 405-412.
  161. Grillner S. Locomotion in vertebrates: central mechanics and reflex interaction [Text] / S. Grillner // Physiological Reviews, 1975. – V. 55. S. 247-304.
  162. Harding, М.I. A preliminary report of simple rig to aid study of the functional anatomy of the cadaver human knee [Text] / М.I. Harding, L. E. Harding, I.W Goodfellow // J. of Biomechanics. – 1977. – V. 10. – P. 517-523.
  163. Harvey, R.J. The response of de-efferented muscle spindle endings in the cat's soleus to slow extension of the muscle [Text] / R.J. Harvey, P.B.С. Matthews // J. of Physiology, 1961. – V. 157. – P. 370-392.
  164. Henemann, E. Relations between structure and function in the design of skeletal muscle [Text] / E. Henemann, C.B. Olson // J. of Neurophysiology. – 1965. – V. 28. – P. 581 – 589.
  165. Hill А. The head of shortening and the dynamic constants of muscle [Text] / А. Hill // Proc. Roy. Soc., 1938. – V.126. – P. 136
  166. Hill А. Mechanics of voluntary muscle [Text] / А. Hill // Lancet, 1951. – V.2. – P. 947-951.
  167. Hill А. Production and absorbtion of work by muscle [Text] / А. Hill// Science, 1960. – V.131. – P.897.
  168. Holm W. Characteristic curves of dynamic response of primary muscle spindle endings with and without gamma stimulation[Text] / W. Holm, D. Padeker, S.S. Schafer // Pflugers Archiv, European J. of Physiology, 1981. – V. 391. – P. 163-170.
  169. Houk J.C. Dependence of dynamic response of spindle receptors on muscle length and velocity [Text] / J.C. Houk, W.Z. Rymer, P.E. Crago // J. of Neurophysiology, 1981. – P. 143-166.
  170. Houk, J.C. Responses of Golgy tendon organs to active contractions of the soleus muscle of the cat [Text] / J.C. Houk, E.Henemann // J. Neurophysiology. – 1967. – V. 30. – P. 466 – 481.
  171. Houk, J.C. Responses of Golgy tendon organs to forces applied to muscle tendon [Text] / J.C. Houk, W. Simon // J. Neurophysiology, 1967. – V. 30. – P. 1466-1481.
  172. Hunt, C.C. Stretch receptors discharges during muscle contraction [Text] / C.C. Hunt, S.W. Kuffler // J. of Physiology. – 1951. – V. 113. – P. 283-297.
  173. Huxley A.F. Muscular contraction [Text] / A.F. Huxley // J. of Physiology, 1974. – V.243. – N1. – P.1-43.
  174. Huxley H.E. Changes in the cross striations of muscle during contraction and stretch and their structural interpretations [Text] / H.E. Huxley, J. Hanson // Nature, 1954. – V. 173. – N. 4412. – P. 973-976.
  175. Huxley H.E. Structural changes in muscle during contraction. Interference microscopy of living muscle fibres [Text] / H.E. Huxley, R. Niedergerke // Nature, 1954. – V.173. - N. 4412. – P. 971-973.
  176. Inman, V.T. Human Limbs and Their Substitutes [Text] / V. T. Inman, H. J. Ralston // Ed. P.E. Klopsteg & P.D. Wilson. – 1964. – New York: McGraw-Hill. – P. 296.
  177. Jaric S.,A Three-dimensional representation of maximum voluntary muscle contraction in man [Text] /S. Jaric, P.Gavrilovic, D. Ristanovic, V. Ivanevic // Periodicum biologorum. – 1982. – V. 84. - № 2. – P. 140-142.
  178. Jaworec, K. The method of assessing the biomechanical parameters of human gait [Text] / K. Jaworec, A. Ferenc // Lecture notes of the ICB seminars biomechanics. – Warsaw, 1995. – P. 307 – 330.
  179. Jaworek, K. Application of phase diagrams to the analysis of human motion studies [Text] / K. Jaworek // In. Biology of Sport. – 1988. – V. 5, Suppl. l. – P. 47-54.
  180. Jensen, R.H. Biomechanics [Text] / R.H. Jensen, D. T. J. Davy. – 1975. – V. 5. – P. 103-110.
  181. Jewell B.R. The mechanical properties of relaxing muscle [Text] / B.R. Jewell, D.R. Wilkie // J. of Physiology (London), 1960. – V. 52. – P. 30-47.
  182. Joyce G.C. Isotonic lengthening and shortening movements of cat soleus muscle [Text] / G.C. Joyce, P.M.H. Rack // J. of Physiology (London), 1969. - V.204. – P. 475-491.
  183. Katz, B. Depolarization of sensory terminals and the initiation of impulses in the muscle spindle [Text] / B. Katz // J. of Physiology. – 1950. – V. ill. – P. 261-282.
  184. Kawahats, K. Electromyogram premotion silent period and tension development in human muscle [Text] / K. Kawahats, M. Mitsumasa // Exper. Neurol. – 1983. – V. 82. – N. 2. – P. 287-302.
  185. Komi, P.V. Measurement of the Force-Velocity Relationship in Human Muscle under concentric and Eccentric contractions [Text] / P.V. Komi // Medicine and Sport: Kargel & Basel. – V. 8, 1973. – P. 224-229.
  186. Komi, P.V. Neurophysiological and mechanical interactions in running [Text] / P.V. Komi // Abstr. of the 22 World Congress of Sport Medicine. – Vienna, 1982. – N 1. – P. 48.
  187. Kozlov, I.M. Muscles activity control when running [Text] / I.M. Kozlov, A.V. Samsonova // In: 6-th International Symposium on Biomechanics in Sport. – Bozeman, Montana: Montana State University. – 1988. – P. 22.
  188. Kozlov, I.M. The Phases of Muscular Activity as the Method of Study of the Movements Control [Text] / I.M. Kozlov, N.B. Kichaikina, A.V. Samsonova // In: Proceed of the 8-th International Symposium «Biomechanics in Sports». – Prague, 1990. &? P. 14-15.
  189. Kozlov, I.M. Anatomical data for biomechanical calculations [Text] / I.M. Kozlov, A.V. Samsonova, A.B. Sinukhin // Current research in sports sciences: an international perspective edited by V.A. Rogozkin and R. Maughan. – New York, 1996. – C.117-121
  190. Kuhne, W. Die Muscelspindeln [Text] / W. Kuhne // Virchow's Arch. path. Anat. – 1963. – V. 28. – P. 528-538.
  191. Kurelic, N. Einige biomechanische Grundfragen der Hurdenlaufs [Text] / N. Kurelic // Leichathlet. – 1971. – N. 36. – S. 4-5.
  192. Lennestrand, G. Position and velocity sensivity of muscle spindles in the cat I. Primary and secondary endings deprived of fusimotor activation [Text] / G. Lennestrand // Acta physiologyca scandinavica. - 1968. – V. 73. – P. 281-299.
  193. Lennestrand, G., Thoden U. Muscle spindle responses to concominant variations in length and in fusimotor activation [Text] / G. Lennestrand, U. Thoden // Acta physiologyca scandinavica. – 1968. – V. 74. – P. 153-165.
  194. Lippold, O. The relation between in teyrated action potentials a human muscle and its isometric tension [Text] / O. Lippold // J. of Physiology (London), 1952. - V.17. – P. 492-499.
  195. Matthews, P.B.C. The response of deefferented muscle spindle receptors to stretching at different velocities [Text] / P.B.C. Matthews // J. of Physiology. – 1963. – V. 168. – P. 660-678.
  196. Matthews, B.H.C. Nerve endings in mammalian muscle [Text] / B.H.C. Matthews // J. Physiology. - 1933. – V. 78. – P. 1 – 33.
  197. Matthews, P.B.C. Muscle spindles: their messages and their fusimotor supply [Text] / P.B.C. Matthews // Handbook of Physiology. – The Nervous system: sect. l. – V. 2. – Motor control. – p. l. – Bethesda, Maryland: American Physiologycal Society, 1981. – P. 189-228.
  198. Morrison, J.B. The mechanics of muscle function in locomotion [Text] / J.B. Morrison // J. Biomechanics. – 1970. – V. 3. – P. 431-451.
  199. Pauwels, F. Gesammelte Abhandlungen zur funktionellen Anatomie des Bewegungsapparates [Text] / F. Pauwels. – Bellein. – Springer-Verlag, 1966. – s. 128.
  200. Pedotti, A. A study of motor coordination and neuromuscular activities in human locomotion [Text] / A. Pedotti // J. Biolog. Cybern. – 1977. – V. 26, N 1. – P. 53-62.
  201. Pertuzon, E. Instantaneous force-velocity relationship in human muscle [Text] / E. Pertuzon, S. Bouisset // Medicine and Sport. - V.8, 1973: Kargel & Basel. - P. 230-234.
  202. Polissar, M.J. Physical chemistry of contractive process in muscle [Text] / Polissar M.J. // American J. of Physiology, 1952. – V.168. – P.766-811.
  203. Poppele, R.E. Comparison between behavior of human and cat muscle spindles recorded in vitro [Text] / R.E. Poppele, W.R. Kennedy // Brain Research, 1974. – V. 75. – P. 316-319.
  204. Poppele, R.E. Myotatic reflex: Its Input-Output Relation [Text] / R.E. Poppele, C.A. Terzuollo // Science, 1968. – V. 159. – P. 743-745.
  205. Prochazka, A.A pause in spindle afferent discharge during rapid active muscle shortening in the freely-moving cat [Text] / A. Prochazka // Proc. Australian Physiology Pharmacology Soc, 1975. – V. 6. – P. 183-184.
  206. Prochazka, A. Discharges of single hindlimb afferents in the freely moving cat [Text] / A. Prochazka, R.A. Westerman, S. P. Ziccone // J. Neurophysiology. – 1976. – V. 39. – P. 1090-1104.
  207. Prochazka, A. Tendon organ discharge during voluntary movements in cats [Text] / A. Prochazka, P. Wand // J. Physiology. – 1980. – V. 303. – P. 385-390.
  208. Prochazka, A. Muscle afferent function and its significance for motor control mechanisms during voluntary movements in cat, monkey and man [Text] / A. Prochazka, M. Hulliger // Motor control mechanisms in health and disease / Ed. J.E. Desmedt. – New York: Raven Press. –1983. – P. 93-152.
  209. Prochazka, A. Propriocepcion during voluntary movement [Text] / A. Prochazka // Can. J. Physiology Pharmacology, 1986. – V. 64. – N. 4. – P. 499-504.
  210. Prochazka, А. Positive force feedbackcontrol of human muscle [Text] / А. Prochazka, D. Gillard, D.J. Bennett // J. of Neurophysiology. – 1997. – V.77. – N.6. – P. 3227-3236.
  211. Prochazka, А. Proportional and finite state feedback in locomotion control [Text] / А. Prochazka // Proc. Intern. Sympos. "Brain and Movement", 1997. – S.Petersburg. – S. 150.
  212. Proske, U. The Golgy tendon organ: properties of the receptor and reflex activation of impulses arising from tendon organs [Text] / U. Proske // In International Review of Physiology 25, Neurophysiology 4 / Ed R. Porter. – Baltimore University Perk Press.1981 – P. 47-90.
  213. Rack, P.M.H. The effect of length and stimulus rate on tension in the isometric cat soleus muscle [Text] / P.M.H. Rack, D.R. Westbury // J. of Physiology (London),1969. – V.204. – P. 443-460.
  214. Ralston H.J. Mechanics of human isolated voluntary muscle [Text] / H.J. Ralston, V.T. Inman, L.A. Strait, M.D. Shaffrath // American J. of Physiology. – 1949. – V. 151. – P. 612-620.
  215. Rau G. EMG – Force relationship during voluntary static contractions (m.biceps) [Text] / Rau G, Vredenbreft J. // Medicine and Sport. – V.8. – Biomechanics 3, 1973/ - P. 210-215.
  216. Rau G. Improved EMG quantification through suppression of skin impedance influences / Rau G. // Biomechanics – 4, 1974. – N.1. – P. 322-327.
  217. Renkin, B.Z. Simultaneous responses of group I and II cat muscle spindle afferents to muscle position and movements [Text] / B.Z. Renkin, A.B. Vallbo // J. Neurophysiology. – 1964. – V. 27. – P. 429-450.
  218. Roberts, T.D.M. Neurophysiology of postural mechanisms / T.D.M. Roberts. – New York: Plenum Press, 1978. – 12 p.
  219. Rymer, W.Z. The relation between dynamic response and velocity sensitivity for muscle spindle receptors / W.Z. Rymer, J.C. Houk, P.E. Crago // Proc. Int. Union. Physiol. Sci. – 1977. – P. 192.
  220. Samsonova А., Mechanism of regulation of the rate of the movement during cycling [Text]/ Samsonova А. // Abstracts 12 International Symposium on Biomechanics in Sports. – Budapest-Siofok, 1994. – P. 147.
  221. Schafer, S.S. Die Eigenschaften einer primaren Muscelspindelafferenz bei rampenformiger Dehnung und ihre mathematische Beschreibung [Text] / S.S. Schafer, S. Schafer // Pflugers Archiv. – 1969. – V. 310. – F. 2. – S. 206-228.
  222. Schafer, S.S., Schafer S. Sensitivity Changes of Muscle Receptors During Cold Shivering and Their Biocybernetics Interpretations [Text] / S.S. Schafer, S. Schafer // In biocybernetics. – Fischer Verlag, Jena: Gustav, 1972. – V. 4. – P. 181 – 185.
  223. Schmidt, R.A. Past and future issues in motor programming [Text] / R.A. Schmidt // Reserch Quartely For Exercise and Sport. – 1980. – V. 51, N. 1. – P. 122-140.
  224. Shinno, N. Statico-dynamic analysis of Movement of the knee [Text] / N. Shinno // Biomechanics 1. – New-York: Kargel & Basel, 1968. – P. 228-237.
  225. Simnons D. Effect of wrist rotation on the XY-plot of averaged biceps EMG and isometric tension [Text] / D. Simnons, D. Zuniga // American J. Physiology Med., 1970. – V.49. – P. 253-259.
  226. Singh M. Isotonic and isometric forces of forearm flexors and extensors [Text] / M. Singh, P.V. Karpovich // J. of Applied Physiology, 1966. – V.21. – N. 4. – P. 1435-1437.
  227. Skogiund S. The activity of muscle receptors in the kitten [Text] / S. Skogiund // Acta physiologyca scandinavica, I960. – V. 50. – P.
  228. Skogiund, S. Anatomical aid physiological studies of knee joint innervation in the cat [Text] / S. Skogiund // Acta physiologica Scandinavica. – Suppl., 1956. – V. 36. – N. 124. – P. 1-101.
  229. Smidt, G.L. Biomechanical analysis of knee flexion and extension [Text] / G.L.Smidt // J. of Biomechanics. – 1973. – V. 6. - № 1. – P. 79-92
  230. Stein, R.B., Does the Velocity sensivity of muscle Spindles Stabilize the Strech reflex [Text] / R.B. Stein, M.N. Qustoreli // J. Biological cybernetics. – 1976. – V. 23. – N. 4. – P. 219-228.
  231. Thorstensson, А. А. Force-velocity relations and fiber composition in human knee extensor muscles [Text] / Thorstensson, G. Grimby, J. Karlsson // J. of Applied Physiology. – 1976. – V. 40. - № 1. – P. 491-494.
  232. Tittel, K. Beschreibende und funktionelle Anatomie des Menschen [Text] / Tittel K. – Jena: Gustav Fischer Verlag, 1974. – 644 s.
  233. Ursac, M. Alergarile de garduri. – Bucuresti: Stadion [Text] / M. Ursac. – 1971. – 176 p.
  234. Vallbo, A.V. Human Muscle Spindle discharge during isometric voluntary contraction, amplitude Relations between spindle frequency and Toque [Text] / A.Y. Vallbo // Acta physiologyca scandinavica. – 1974. – V. 90. – P. 319-336.
  235. Vallbo, A.V. Impulses recorded with microelectrodes in human muscle nerves during stimulation of mechanoreceptors and voluntary contractions: Abstract Electroencephal. [Text] / A.V. Vallbo, K.E. Hagbarth // Clin Neurphysiol., 1967. – V. 23. – M. S. – p. 391.
  236. Vallbo, A.V. The dependence of discharge rate of spindle afferents units on the size of the load during isotonic position holding in man [Text] / A.V. Vallbo, M. Hulliger // Brain Researgh. – 1982. – V. 237. N. 3. – P. 297-307.
  237. Vallbo, A.V., Somatosensory proprioceptive and symathetic activity in human peripheral nerves [Text] / A.V. Vallbo, K.E.Hagbarth // Physiology Rev. - 1979. – V. 59. – N. 4. – P. 919-957.
  238. Vallbo, A.Y. Slowly adapting muscle receptors in man [Text] / A.Y. Vallbo // Acta physiologyca scandinavica. – 1970. – V. 78. – P. 315-333.
  239. Vigrex, B. B. Factors influencing quantified surface EGM [Text] / Vigrex, J. Chokaert, E. Pertuson // Eur. J. Applid Physiology. – 1979. –V. 41. – P. 119-129.
  240. Vredenbregt, J. J. Institute vor perceptive onderzoerk [Text] / Vredenbregt, W.G. Koster // Ann. Progr. Rewiew. – V. 1, 1966
  241. Weber, E. Wagners Handworted d. Physiol [Text] / E.Weber, 1846. – B. 3. – Ab. 11. – S. 81.
  242. Wells, J.B. Comparison of mechanical properties between slow and fast mammalian muscles [Text] / J.B. Wells // J. of Physiology (London). – 1965. – V. 173. – P. 252-269.
  243. White, S.C. A tree-dimensional musculoskeletal model for gait analysis. Anatomical variability estimates [Text] / S.C. White, H.J. Yack, D.A. Winter // J. of Biomechanics. – 1989. – V. 22. – P. 885-893.
  244. Wilkie, D.R. The mechanical properties of muscle [Text] / D.R. Wilkie // Br. med. Bull. – 1956. – V. 12. – P. 177.
  245. Wilkie, D.R. The relation between force and velocity in human muscle [Text] / D.R. Wilkie // J. Physiol (London). – 1950. – V. 110. – P. 249-280.
  246. Woodworth, R.S. The accuracy of voluntary movement [Text] / R.S.Woodworth // Psychological review. – 1989. – V. 47. - № 1. - P. 9-19.